Trilobites (“三耳垂”)是绝种节肢动物那个形式类 Trilobita. 他们出现于中间寒武纪世纪和茂盛在低中古生代时代在开始一种延长的衰落之前到绝种，当，在期间晚泥盆纪绝种所有trilobite顺序，有单一例外 Proetida死。 trilobites的为时在消失了许多绝种在结尾的二叠纪大约250百万年前(m.y.a.).

Trilobites是非常知名和可能次要个著名化石小组，在以后恐龙. 当trilobites出现于化石纪录低寒武纪他们已经是高度不同和地理上分散。由于他们的变化和容易地僵化外骨骼，他们留给一个广泛的化石纪录一些17,000个已知的种类跨过古生代时间。 Trilobites是重要的 biostratigraphy, 古生物学和板块构造研究。例如， trilobites是重要在估计率物种形成在期间以著名寒武纪爆炸因为他们是最不同的编组 metazoans 从化石纪录早寒武纪被知道(Lieberman 1999)，和欣然可区分的由于复杂和保存良好的形态学。 trilobites在之内经常被安置节肢动物 subphylum Schizoramia在superclass之内 Arachnomorpha (等效与Arachnata) (即，棉花& Braddy 2004)，虽然几选择 taxonomies 在文学被找到。

不同的trilobites以为生用不同的方式。一些带领了a 水底生活掠食性动物, 净化剂或过滤器饲养者。一些游泳(a 远洋生活方式)和哺养浮游生物. 仍然其他(特殊家庭Olenidae)被认为演变了a 共生与他们获得食物的硫磺吃细菌的关系。

发展史

尽管他们富有的化石纪录以数以万计类在世界各地发现了，分类学并且发展史 trilobites有许多不确定性。 trilobites系统的分裂到九分明等级里由将不可避免地改变的一个广泛持有的观点代表，新的数据涌现。除了可能为秩序的成员 Phacopida所有trilobite顺序在结尾的寒武纪之前出现。多数科学家相信那顺序 Redlichiida和更加具体地它的suborder Redlichiina包含其他顺序的一个共同的祖先，有Agnostina的可能的例外。当许多潜在的发展史在文学时被找到，多数有suborder Redlichiina提升命令 Corynexochida 并且 Ptychopariida 在更低寒武纪期间，和 Lichida 下降Redlichiida或Corynexochida在中部寒武纪。命令 Ptychopariida 是最疑难的指令为trilobite分类。在1959年论文在无脊椎古生物学，什么现在是顺序Ptychopariida的成员， Asaphida, Proetida和 Harpetida 一起被编组了作为顺序Ptychopariida; 1990年子类Librostoma被架设由Fortey (1990)根据他们共有的祖先字符natant包含所有这些顺序， (独立) hypostome. 最近被认可九trilobite顺序， Harpetida， 2002年被架设了。秩序Phacopida的祖先是不明的。

物理描述

trilobites身体被划分成三份(tagmata): cephalon (头)，一起完全地被熔化的组成由二preoral和前四postoral段; a 胸部组成由自由地明确表达的段; 并且a pygidium (尾巴)组成由最后段与一起熔化了 telson. pygidia是相当基本的在最原始的trilobites。胸部相当是灵活僵化的trilobites经常被找到注册(卷曲)象现代潮虫为保护。 Trilobites被描述根据pydigium micropygous (pydigium小于cephalon)， isopygous (pydigium相等在大小与cephalon)，或者macropygous (pydigium大于cephalon)。

Trilobite外骨骼负担各种各样的小规模结构，例如结，共同叫的土坎、节结和脊椎 prosopon. 有营业的土坎网络在cephalon和其他地区(Clarkson也许是消化或呼吸管1979)。早期的寒武纪trilobites有有营业的网络能容易地看的稀薄的表皮。 Trilobites有一个对preoral 天线并且否则无差别有二枝肢体。每exopodite (走的腿)有六段，同源对其他早期的节肢动物。第一段也使一像羽毛的epipodite不耐烦或者鳃分支，为呼吸作用使用和，在某一种类，游泳。肢体由叫的背部外骨骼的侧向投射包括 胸膜耳垂延伸向外从中央 轴向耳垂.

虽然trilobites只是装甲的在上面，他们仍然有一相当重外骨骼组成由方解石并且磷酸钙矿物在蛋白质格子甲壳质. 不同于其他小组装甲的节肢动物，大多resorb他们的骨骼矿物在蜕变之前， trilobite将熔铸充分地矿化的蜕变。因而一个唯一trilobite动物可能潜在地留下多很好矿化的骨骼后边 -- 贡献对trilobites丰盈在化石纪录。在期间蜕变外骨骼一般被分裂在头之间和胸部，是为什么许多trilobite化石错过一或其他。在多数小组有面部缝合在促进的cephalon蜕变。面颊(genae) trilobites cephalon，除了某一盲的种类，支持一个对复眼。从知道的最早期的trilobite 化石纪录是类内Fallotaspis 命令 Redlichiida约会对一些 543 百万年前 (Fortey 2000)^{[需要的证明]}. <--- Laudo Correctum 12/15/07 BLS。其他早类包括 Profalloptaspis 并且 Eofallotaspis所有出现的大致同样的时刻。

最早期的trilobites有复杂，复眼用透镜由方解石制成，所有trilobite眼睛的一个独特的特征。这证实节肢动物的眼睛和其他动物已经在寒武纪初相当大概被发展了。改进掠食性动物和牺牲者眼力在海洋环境里大概提供了一演变压力促进新的生活型的明显的迅速发展在什么期间通认作为寒武纪爆炸.

某trilobites例如那些命令 Lichida 演变的精心制作的多刺的形式，从奥陶纪直到结尾的泥盆纪期间。这些标本的例子在Alnif的Hamar Laghdad形成被找到了摩洛哥. 这材料的收藏家应该知道一个严肃的仿冒和伪造问题与商业提供的许多摩洛哥材料。壮观spined trilobites在西俄国也被找到了; 俄克拉何马，美国; 并且安大略，加拿大。这些多刺的形式可能可能是对演变出现的一个防御反应鱼.

根据 新的科学家 杂志(2005 5月)， “一些… trilobites… 在他们的头有垫铁相似于那些现代甲虫. “根据垫铁的大小、地点和形状， Rob丧钟，一名生物学家在女王玛丽，伦敦大学并且理查Fortey 伦敦的自然历史博物馆认为，对垫铁的很可能用途是作战为伙伴，做trilobites最早期的模范这行为。当这项研究只考虑了成员的时 Asaphida 家庭 Raphiophoridae，结论可能是可适用的对其他trilobites，例如在 Phacopid trilobite Walliserops trifurcatus 那在它的cephalon有突出的horn-like脊椎。

Trilobites范围在长度从一毫米到72 cm (1/25英寸到28英寸)，与二到七厘米(1到3 ½英寸的)一个典型的大小范围。世界的最大的trilobite， Isotelus rex被发现了 1998 由加拿大科学家在奥陶纪在岸晃动 Hudson湾.

知觉器官

许多trilobites有眼睛; 他们也有天线或许那为口味和气味使用了。一些trilobites是窗帘，大概居住太深深在海为了光能到达他们。同样地，他们变得次要地瞎在trilobite演变这个分支。其他，例如 Phacops蛙属有是相当大用于更加明亮的眼睛，食肉动物被填装的水域。

眼睛 trilobites被做了方解石 (碳酸钙 CaCO₃). 方解石的纯净的形式透明，并且一些trilobites使用了唯一crystallographically针对的，清楚的方解石水晶形成每一只他们的眼睛每个透镜。在这中，他们与多数其他节肢动物不同，有软或甲壳质支持的眼睛。 trilobite眼睛的刚性方解石透镜无法容纳对焦点的变动象软的透镜在肉眼会; 然而，在一些trilobites方解石形成了内部双合结构，给雄伟景深并且最小球差如是由荷兰物理学家再发现的 Christiaan Huygens 许多成千上万几年后。一个生存种类用相似的透镜是海蛇尾 Ophiocoma wendtii.

trilobite眼睛典型地是化合物当每个透镜是一面瘦长的棱镜。透镜的数量在这样眼睛变化了，：一些trilobites只有一，并且一些有数以万计透镜在一只唯一眼睛。在这些复眼，透镜典型地被安排了hexagonally。

Holochroal眼睛

Holochroal眼睛有很大数量的(微小的)透镜(有时15,000)和被找到所有按trilobite的顺序。一起严密包装了这些透镜(hexagonally)并且互相接触。一唯一角膜膜盖了所有透镜。这些眼睛没有sclera，包括多数现代节肢动物的眼睛的白色层数。

Schizochroal眼睛

Schizochroal眼睛典型地有少量(和更大的)透镜(到大约700)和被找到只 Phacopida. 透镜是分开的，当每个透镜有延伸到一相当大sclera的一只单独角膜。

Abathochroal眼睛

Abathochroal眼睛有大约70个小透镜和被找到只寒武纪Eodiscina. 每个透镜是分开的并且有一只单独角膜。 sclera是分别于角膜和没有跑一样深深象sclera在schizochroal眼睛。

发展

Trilobites通过连续蜕变增长演出叫的“instars”，在大小增加的现有的段和新的树干段出现于一个sub-terminal生产区域在“歪象的”阶段发展期间。蜕变，称蜕皮。这由“epimorphic”发展阶段跟随，在被继续的动物增长和蜕变，但没有新的树干段用外骨骼被表达。歪象和epimorphic成长consistutes的组合在许多生存节肢动物之中是共同的“hemianamorphic”发展方式。 Trilobite发展是异常的就象清楚的发音开发在段之间，并且在清楚的发音发展的上变化提升trilobite生命周期常规地被认可的发展阶段，没有欣然与那些其他节肢动物比较的。肯定知道的最早期的trilobite成长阶段是 protaspid 阶段，所有段被熔化入包括一个头部(头)和树干地区的唯一盾。进入随后蜕变阶段清楚的发音出现在头和树干之间，指示“meraspid”阶段起始发展。在meraspid阶段的起始动物有一个两部分结构-头和板材被熔化的树干段，称pygidium。在meraspid阶段期间，新的段在pygidium的后方附近出现作为另外的清楚的发音被开发在先前pygidium，发布自由地明确表达的胸部段。当段的稳定，成熟数字被发表了入胸部， “holaspid阶段增长开始。在holaspid阶段期间继续的蜕变，没有在胸部段号上的变化。 holaspid阶段和epimorphic阶段的起始是一致的在一些，但不是所有， trilobites。一些trilobites在形态学显示了明显转折在一特殊instar，称trilobite变形。 Trilobite青少年是合理地知名的并且提供重要援助在评估高级种系发生的关系在trilobites之中。

术语

当描述trilobites之间时不同的罗汗松的区别，上面头部特点的出现、大小和形状经常被提及。

图1显示cephalon的总形态学。面颊(genae)是胸膜耳垂在轴向特点， glabella的每边。当trilobites蜕变了或死了， (所谓的“自由面颊”)经常被分离的librigenae，留给cranidium (glabella + fixigenae)被暴露。图2显示cephalon的一个更加详细的看法。

。 1 - cephalon的形态学

。 2 - cephalon的详细的形态学

起源

凭形态相似性，它是可能的trilobites有他们的祖先节肢动物象生物例如 Spriggina, Parvancorina和其他 trilobitomorphs Ediacaran 期间的全寒武纪. 有许多形态相似性在早期的trilobites和其他之间寒武纪从知道的节肢动物市民页岩 Maotianshan页岩在Chengjiang和其他含化石地点。这些这里进一步调查： [1] 假设是合理的， trilobites与这些其他节肢动物分享一个共同的祖先在Ediacaran寒武纪界限之前。祖先trilobites也许是通过Cuticularisation有些软绵绵地bodied并且开发了他们厚实的甲壳。和与trilobite身体演变的其他形式，这是一个防御措施。

绝种

trilobites的绝种的原因不是清楚的，虽然它也许是他们的数字开始减少以一个的外观的没有巧合鲨鱼并且及早其他 gnathostomes 在西里瑞斯人并且他们的随后上升在变化在期间泥盆纪期间。 Trilobites也许为这些新的动物提供了食物的一个富有的来源。一个更小的绝种事件在中部寒武纪拥有有营业的prosopon和micropygidium的trilobite顺序也许与头足纲动物的上升连接了。 Trilobites在巨大有选择性的压力迅速开发防御身体下。根本变动以身体形式在中部发生寒武纪。作为防御手段，生存定购被开发的isopygidius或macropygius身体。这使trilobites卷曲他们的身体入球作为防御手段。 micropygidius trilobite cephalon不可能完全地保护自己在一个卷曲的位置与pygidium小于。它是类似于pleurodirian (边收缩的)乌龟现在(全新世纪)。因为被暴露的脖子在边撤出状态是脆弱的对掠食性动物，一个地球旁边脖子不可能演变。生存trilobites开发了更加厚实的表皮(如前面提到)，并且同样地，有营业的prosopon不再可看见归结于厚度。这做一个优秀化石地层学标志寒武纪期间：发现trilobites与有营业的prosopon和一micropygium的研究员，发现了早期的寒武纪地层(Schnirel 2001)。

在中间寒武纪绝种事件以后，下个巨大绝种事件发生了在Frasnian - Famennian界限在泥盆纪期间的结尾。所有顺序(除了一个) Trilobites变得绝种。 Trilobites被堵塞了入一唯一顺序， Proetida。这唯一顺序生存了成千上万几年，通过石炭纪期间继续了并且持续了到巨大绝种事件在二叠纪的结尾(大多数种类在地球上被消除了)的地方。它是未知的为什么顺序单独Proedita，生存。它也许是能避免迅速变动将影响种类沿大陆架的深水命令。许多成千上万几年， Proetida发现了一个完善的适当位置。 anology是存在作为仅深水种类的今天crinoids。在古生代的时代，浩大的‘森林’ crinoids在浅近的岸环境里居住。

另外，他们的相对地编号下限和变化在疑义对他们的绝种没有贡献在伟大的那期间二叠纪的结尾许多绝种事件. 预示此，奥陶纪许多绝种虽则有些结实比二叠纪一个，也似乎显著使trilobite变化狭窄。

trilobites的最接近的现存亲戚也许是鲎根据Fortey (2000)，或者 cephalocarids根据Lambert (1985)。

化石发行

因为trilobites僵化的遗骸的在包含其他盐水动物的化石岩石总被找到例如brachiopods、crinoids和珊瑚， Trilobites看来完全是海洋有机物。在海洋paleoenvironment之内， trilobites在一个宽广的范围被发现了从极端浅水区到非常深水。轨道由爬行在海底上的trilobites忘记了偶尔地被保存当踪影化石。这些同样踪影化石在淡水环境里也被找到，^[1] 建议二者之一一些淡水trilobites存在了，或者轨道由其他有机体也做。 Trilobites，象brachiopods， crinoids和珊瑚，在所有现代大陆被找到，并且占领了化石收集了的每古老海洋。

Trilobite化石被找到全世界，以许多数以万计已知的种类。由于他们迅速出现于地质时代，并且蜕变了象其他节肢动物， trilobites担当优秀标准化石迄今使能地质学家他们寻找岩石的年龄。他们是在受到普遍关注的第一块化石之中，并且新的种类每年被发现。一些美国本地人认为trilobites是水生物，有一个名字对于他们哪些在岩石意味“少许划蝽”。

一个著名地点为trilobite化石在英国是鹪鹩的巢， Dudley 在西部米德兰平原的地方 Calymene blumenbachi 在被找到西里瑞斯人 Wenlock小组. 这trilobite在镇的以为特色徽章并且是由曾经工作现在被摒弃的许多的采石工人命名的“Dudley蝗虫”或“Dudley臭虫” 石灰石猎物。被发现的其他trilobites那里包括 Dalmanites, Trimerus, Bumastus 并且 Balizoma. Llandrindod涌出， Powys，威尔士，是另一个著名trilobite地点。

壮观的trilobite化石，显示软的身体局部喜欢腿，鳃，并且天线，在不列颠哥伦比亚省被找到了(市民页岩寒武纪化石和相似的现场在加拿大罗基斯); 纽约州(Odovician Walcott铁锈猎物，在Utica、纽约和Beecher Trilobite床附近，在罗马，纽约)附近，在中国(市民页岩象更低的寒武纪trilobites在 Maotianshan页岩在Chengjiang附近)，德国(泥盆纪 Hunsrück板岩在Bundenbach，德国)，并且，罕见much more附近，在trilobite轴承地层在犹他和安大略。

Trilobites在俄国商业收集(特别是在St. Petersburg地区)，德国，摩洛哥的地图集山， (发芽的贸易在伪造的trilobites实施中也是)的地方，犹他，俄亥俄，不列颠哥伦比亚省，和在加拿大的其他部分。

画廊

Trilobite化石	化石trilobite Ductina vietnamica 从泥盆纪中国	Balizoma variolaris Brongniart 1822年，从Dudley，英国	Kolihapeltis 空间。
Crotalocephalus 空间。	Asaphiscus wheeleri寒武纪页岩，犹他	Cyphaspis tafilalet - Proetid trilobites从摩洛哥	Cheirurus 中间奥陶纪(Volchow河，俄国)

参见

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Trilobite

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Trilobita

参考

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棉花、T.J.和S.J。 Braddy。 2004. arachnomorph节肢动物发展史和Chelicerata的起源。爱丁堡的皇家社会的交易：地球科学， 94 ： 169–193
Trilobite! -理查Fortey (2000) (国际标准书号0-00-257012-2)
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Riccardo LEVISetti。 Trilobites. 芝加哥大学新闻1993年。
对Trilobite命令的一个指南由山姆・ Gon III -一个优秀，很好被研究的站点与信息覆盖物trilobites从所有角度。包括许多线条图和相片。
最早期的战斗员在性比赛显露了从“新的科学家”杂志。
Trilobite纸
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真正化石博物馆-类Trilobita -包括分类学和现场组织的广泛的相片。
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Schnirel， B.L. (2001)。 Trilobite演变和绝种。，自然历史， Dania，佛罗里达坟墓博物馆。

外部链接

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