Trilobites («3-лепестки») потухше членистоногие та форма тип Trilobita. Они появились в Средняя кембрийская эпоха и процветано в течении низкого Палеозойско за эру до начинать нарисованное-вне склонение к вымиранию когда, во время Последнее девонское вымирание, все заказы trilobite, с единственным исключением Proetida, умерли вне. Последнее trilobites исчезло в массовое вымирание на конце Пермско около 250 миллионов леты тому назад (m.y.a.).

Trilobites будет очень well-known, и по возможности второ известно ископаемо группы, после dinosaurs. Когда trilobites появляются в показатель ископаемого низкого Кембрийско они уже высоки разнообразны и географически разметаны. Из-за их разнообразности и легко превращено в камень exoskeleton, они оставили обширный показатель ископаемого с некоторый spanning 17.000 известный видов Палеозойско время. Trilobites важно внутри biostratigraphy, paleontology, и тектоническое плато исследование. Например, trilobites важны в оценивать тариф speciation во время известно как Кембрийский взрыв потому что они самыми разнообразными групп в составе metazoans известно от ископаемого показателя предыдущая кембрийской (Lieberman, 1999), и будьте готово distinguishable из-за комплекса и наилучшим образом сохраненных словотолкований. Trilobites часто помещены в пределах членистоногий subphylum Schizoramia внутри superclass Arachnomorpha (соответствующе к Arachnata) (например, хлопок & Braddy 2004), XOT4 нескольк алтернатива taxonomies найдите в словесности.

По-разному trilobites сделали их прожитие в по-разному дорогах. Некоторые вели a бентосно жизнь как хищники, выносители или фидеры фильтра. Некоторые поплавали (a пелагическо lifestyle) и подано дальше планктон. Все еще другие (определенно семья Olenidae) подуманы, что эволюционируют a симбиозно отношение с бактериями сер-еды от они вывели еду.

Филогения

Несмотря на их ископаемый богатые люди показатель с тысячами genera нашел повсеместно в мир, таксономия и филогения trilobites имейте много неопределенностей. Систематическое разделение trilobites в 9 определенных заказов представлено широко придерживанным взглядаом неизбежно изменит по мере того как новые данные вытекают. За исключением по возможности для членов заказа Phacopida, все заказы trilobite появились до конца кембрийской. Большинств научные работники верят тому заказу Redlichiida, и более специфически свое suborder Redlichiina, содержит общюю родоначальниец всех других заказов, с по возможности исключением Agnostina. Пока много потенциальных филогений найдены в словесности, большая часть имеет suborder Redlichiina give rise to заказы Corynexochida и Ptychopariida во время более низкая кембрийской, и Lichida спускать от или Redlichiida или Corynexochida в середине кембрийской. Заказ Ptychopariida самый проблемный заказ для классифицирования trilobite. В трактате 1959 на Invertebrate Paleontology, будут теперь членами заказов Ptychopariida, Asaphida, Proetida, и Harpetida собрал совместно как заказ Ptychopariida; subclass Librostoma был раскрыт в 1990 Fortey (1990) для того чтобы включить весь из этих заказов, после того как он основан на их, котор делят родовом характере natant (unattached) hypostome. Само недавн узнанное 9 заказов trilobite, Harpetida, было раскрыто в 2002. Progenitor заказа Phacopida мутновато.

Физическое описание

Тела trilobites разделены в 3 части (tagmata): cephalon (головка), составленное 2 preoral и первых 4 postoral этапов вполне сплавленных совместно; a торакс составлено свободно артикулируя этапов; и a pygidium (кабель) составлено последних этапов сплавил совместно с telson. Pygidia справедливо зачаточно в самых примитивных trilobites. Торакс будет справедливо гибкими-fossilised trilobites часто счесн после того как он зачислен (завито вверх по) как самомоднейшее woodlice для предохранения. Описано Trilobites основало на pydigium micropygous (pydigium более малое чем cephalon), isopygous (pydigium равное в размере к cephalon), или macropygous (pydigium более большое чем cephalon).

Exoskeletons Trilobite носят разнообразие мелкомасштабных структур, such as узлы, собирательно вызванных зиг, туберкулов и позвоночников, prosopon. Алиментарными сетями зиги могут быть или пищеварительные или дыхательные пробки в cephalon и других зонах (Clarkson, 1979). Предыдущие кембрийские trilobites имеют тонкие надкожицы в алиментарные сети можно легко увидеть. Trilobites имело одиночную пару preoral антенны и в противном случае undifferentiated biramous лимбы. Каждое exopodite (гуляя нога) имело 6 этапов, гомологичных к другим предыдущим членистоногим. Первый этап также бурит a пер-как epipodite, или жабра ветвь, которая была использована для дыхания и, в некотором виде, плавая. Лимбы были предусматриваны боковыми проекциями надфюзеляжного вызванного exoskeleton плевральные лепестки, удлиняющ наружу от централи осевой лепесток.

Хотя trilobites были только armored на верхней части, они все еще имели справедливо тяжелую exoskeleton, составлено кальцит и минералы фосфата кальция в решетке протеина хитин. Не похоже на другим группам в составе armored членистоногие, которые resorb больше всего их скелетных минералов перед перелинять, trilobite бросило бы с польностью минерализированного molt. Таким образом одиночное животное trilobite смогло потенциальн покинуть множественные наилучшим образом-минерализированные скелеты позади -- способствовать к обилию trilobites в показателе ископаемого. Во время перелинять, exoskeleton вообще разделяемое между головкой и торакс, который почему настолько много ископаемых trilobite пропускают одно или другое. В большинств группах были лицевые сутуры на cephalon, котор нужно облегчить перелинять. Щеки (genae) cephalon trilobites, за исключением некоторого sightless вида, поддержали пару составных глаз. Самое предыдущее trilobite известное от показатель ископаемого будет genus Fallotaspis внутри Заказ Redlichiida, датировано к некоторому 543 миллион лет тому назад (Fortey, 2000)^{[нужная проверка]}. <--- Laudo Correctum 12/15/07 BLS. Другие предыдущие genera вклюают Profalloptaspis и Eofallotaspis, полностью появляясь приблизительно тот же самое время.

Даже самые предыдущие trilobites имели сложные, составные глаза при объективы сделанные из кальцита, уникально характеристику всех глаз trilobite. Это подтверждает что глаза членистоногих и вероятно другие животные уже довольно были развиты на начале кембрийской. Улучшать зрение как хищника, так и prey в морских средах вероятно обеспечил одно из постепеновские давления продвигать явно быстро развитие новой жизни формирует во время известно как Кембрийский взрыв.

Некоторые trilobites such as то из заказа Lichida эволюционированные разработанные spiny формы, от Ordovician до конца Девонско период. Примеры этих образцов были найдены в образовании Hamar Laghdad Alnif внутри Марокко. Сборники этого материала должны быть осведомленны серьезной проблемы подделывать и fakery с много из морокканского материала предложен коммерчески. Эффектно spined trilobites также найдите в западной России; Oklahoma, США; и Ontario, Канада. Этими spiny формами смогли по возможности быть защитительная реакция к постепеновскому возникновению рыбы.

Согласно Новый научный работник кассета (май 2005), «некоторые… trilobites… имел рожочки на их головках подобных к тому из самомоднейшего жуки. «Основал на размере, RASPOLOJENIи, и форме рожочков, Rob Knell, biologist на Ферзь Mary, университет лондона и Ричард Fortey лондона Музей естественной истории, заключено что most likely пользой рожочков был бой для ответных частей, делая trilobites самые предыдущие exemplars этого поведения. Пока это изучение только рассматривало члены Asaphida семья Raphiophoridae, заключения правоподобно для того чтобы быть применимо к другим trilobites также, such as в Phacopid trilobite Walliserops trifurcatus то имело видно рожочк-как позвоночники на своем cephalon.

Ряд Trilobites в длине от одного миллиметра до 72 сантиметра (1/25 дюймов к 28 дюймов), с типичным рядом размера от 2 до 7 дюймов ½ сантиметров (1 до 3). Trilobite мира самое большое, Isotelus rex, нашл внутри 1998 канадскими научными работниками в Ordovician трясет на берегах Залив Hudson.

Сензорные органы

Много trilobites имели глаза; они также имели антенны то возможно было использовано для вкуса и запаха. Некоторыми trilobites была шторка, вероятно живя слишком глубоко в море для света для того чтобы достигнуть их. Как такие, они стали вторично слепыми в этой ветви развития trilobite. Другие, such as Rana Phacops, имел глаза которые были довольно большими для пользы в хорошем осветили, predator-заполненные воды.

глаза trilobites сделал кальцит (карбонат кальция, CaCO₃). Чисто формы кальцита прозрачны, и некоторые trilobites использовали одиночный crystallographically ориентированный, ясный кристалл кальцита для того чтобы сформировать каждый объектив each of их глаз. В этом, они отличают от большинств других членистоногих, которые имеют мягкие или хитин-поддержанные глаза. Твердые объективы кальцита глаза trilobite были бы неспособны к приспособьте к изменению фокуса как мягкий объектив в глазе человека; однако, в некоторых trilobites кальцит сформировал внутренне дуплет структура, давать superb глубина поля и минимально сферически аберрация, как переоткрыно голландским физиком Christiaan Huygens много миллионов лет более поздно. Living вид с подобными объективами хрупкая звезда Wendtii Ophiocoma.

Глаза trilobite были типично смесь, при каждый объектив elongated призмой. Число объективов в таком глазе поменяло, как бы: некоторые trilobites имели только одно, и некоторые имели тысячи объективов в одиночном глазе. В этих составных глазах, объективы типично были аранжированы hexagonally.

Глаза Holochroal

Глаза Holochroal имели огромное количество (малюсеньких) объективов (иногда над 15.000), и найдены в всех заказах trilobite. Эти объективы были упакованы близко совместно (hexagonally) и соприкашутся. Одиночная роговичая мембрана покрыл все объективы. Эти глаза не имели никакое sclera, белый слой покрывая глаза большинств самомоднейших членистоногих.

Глаза Schizochroal

Глаза Schizochroal типично имели немногие (и более большие) объективы (до вокруг 700), и найдены только внутри Phacopida. Объективы были отдельно, при каждый объектив имея индивидуальную роговицу которая удлинила в довольно большое sclera.

Глаза Abathochroal

Глаза Abathochroal имели вокруг 70 малых объективов, и найдены только внутри Кембрийское Eodiscina. Каждый объектив был отдельно и имел индивидуальную роговицу. Sclera было separate from роговица, и не бежало как глубоко как sclera в schizochroal глазах.

Развитие

Trilobites выросло через последовательный molt ставит вызванные «instars», в которые existing этапы увеличенные в размере и новые этапы хобота появились на зону sub-стержня генеративную во время «anamorphic» ступень развития. Molt сам, вызван ecdysis. Это было последовано за к «epimorphic» отработочный участок, в котором выразило животное продолжаемое для того чтобы вырасти и перелинять, но никаких новых этапах хобота в exoskeleton. Комбинация anamorphic и epimorphic consistutes роста «hemianamorphic» отработочный режим общее среди много живя членистоногие. Развитие Trilobite было необыкновенно в дороге в сочленения превратились между этапами, и изменения в развитии сочленения give rise to обычно узнанные отработочные участки жизненного цикла trilobite, которые готово не сравнены с тем из других членистоногих. Самые предыдущие этапы роста trilobite известные с определенностью protaspid этап, в котором все этапы были сплавлены в одиночный экран состоя из зон cephalic (головка) и хобота. В затем этапы molt сочленение появилось между головкой и хоботом, которая маркировали onset ступень развития «meraspid». На onset участка meraspid животное имело двухраздельную структуру - вызванные головку и плиту сплавленных этапов хобота, pygidium. Во время участка meraspid, новые этапы появились почти задий pygidium как дополнительные сочленения начатые на anterior pygidium, выпускающ свободно артикулируя торакальные этапы. «Участок holaspid растет начатым когда стабилизированное, возмужалое количество этапов было выпущено в торакс. Перелинять продолжаемый во время этапа holaspid, без изменений в торакальном номере этапа. Onset участка holaspid и epimorphic участка был сопадающим в некотором, но не всех, trilobites. Некоторые trilobites показали маркированный переход в словотолковании на одно определенное instar, которое было вызвано метаморфозой trilobite. Juveniles Trilobite разумно хороши - известно и обеспечивают важную помощь в оценивать high-level филогенетические отношения среди trilobites.

Терминология

Описывая разницы между по-разному taxa trilobites, присутсвие, размер, и форма cephalic характеристик выше часто упомянуты.

На рисунок 1 показано большое словотолкование cephalon. Щеки (genae) будут плевральными лепестками на каждой стороне осевой характеристики, glabella. Когда trilobites перелиняли или умерли, часто отделяемые librigenae (so-called «свободно щеки»), оставляющ cranidium (glabella + fixigenae) подвергли действию. На рисунок 2 показано более детальный взгляд cephalon.

Смоква. 1 - Словотолкование cephalon

Смоква. 2 - Детальное словотолкование cephalon

Начала

Я основано на морфологических сходствах, по возможности что trilobites имеют их родоначальницев внутри членистоног-как твари such as Spriggina, Parvancorina, и другое trilobitomorphs Ediacaran период Докембрийско. Будут много морфологических сходств между предыдущими trilobites и другим Кембрийско членистоногие известные от Shale Burgess, Shales Maotianshan на Chengjiang и другом fossiliferous положения. Эти расследованы более далее здесь: [1] Разумно предположить trilobites делят общюю родоначальниец с этими другими членистоногими до Ediacaran-Кембрийской границы. Родовые trilobites могут быть несколько мягко bodied и начали их толщиные carapaces через Cuticularisation. Как с другими формами развития тела trilobite, это был мероприятияа военного характера.

Вымирание

Причина для вымирания trilobites не ясна, хотя может быть никаким совпадением которое их номера начали уменьшать with the appearance of первое акулы и другое раньше gnathostomes в Силурийско и их затем подъем в разнообразность во время Девонско период. Trilobites может обеспечить источник богатые люди еды для этих новых животных. Более малый случай вымирания в середине кембрийской заказов trilobite обладая алиментарным prosopon и micropygidium может быть соединен к подъему cephalopods. Trilobites находилось под большим селективным давлением начать защитительные тела быстро. Радикальное изменение в форме тела произошло в середине кембрийской. Как средства обороны, выдерживающ приказывают начатые тела isopygidius или macropygius. Это позволило trilobites завить их тела в шарик как средства обороны. Trilobite micropygidius не может вполне защитить в завитом положении с pygidium более малым чем cephalon. Оно аналогично к pleurodirian (сторон-necked) turtles the present day (голоценово). Земная бортовая шея смогла никогда не эволюционировать потому что, котор подвергли действию шея в стороне разделяет положение была бы уязвима к хищнику. Trilobites выдерживать начали более толщиные надкожицы (как упомянуто более раньше) и как такие, алиментарное prosopon no longer видимы из-за толщины. Это делает превосходную ископаемую стратиграфическую отметку кембрийского периода: Исследователя находят trilobites с алиментарным prosopon, и micropygium, находили предыдущие кембрийские strata (Schnirel, 2001).

После mid-Кембрийского случая вымирания, следующий большой случай вымирания произошел на границе Frasnian - Famennian на конце девонского периода. Все заказы (за исключением одного) Trilobites стали потухшими. Trilobites было bottlenecked в одно поступление одиночного требования, Proetida. Это поступление одиночного требования выдержало для миллионов лет, продолжило через угленосный период и продолжило к большому случаю вымирания на конце Permian (где подавляющее большинство вида на земле было обтерто вне). Оно неизвестно почему заказ Proedita самостоятельно, после того как я выдержано. Может быть более глубоким заказом воды мог избежать быстро изменений повлияли бы на вид вдоль континентальных шельф. Для много миллионов лет, Proetida нашло совершенную нишу. Anology было бы сегодняшними crinoids существуют как глубокий вид воды только. В палеозойской эре, более обширные «пущи» crinoids живут в отмелых близких окружающих средах берега.

Дополнительно, их относительно низкие номера и разнообразность на конце Permian никакое, котор сомнение не способствовало к их вымиранию во время того большого массовый случай вымирания. Foreshadowing это, Вымирание Ordovician массовое, однако несколько более менее кажется, что значительно суживает реальность чем пермское одно, также разнообразность trilobite.

Самые близкие extant родственники trilobites могут быть horseshoe раки, согласно Fortey (2000), или cephalocarids, согласно Lambert (1985).

Ископаемое распределение

Кажется, что будет Trilobites исключительн морскими организмами, в виду того что превращенный в камень остаток trilobites всегда найден в утесах содержа ископаемые других животных salt-water such as brachiopods, crinoids, и кораллы. В пределах морского paleoenvironment, trilobites были найдены в обширном ряде от весьма отмелой воды воды очень глубокой. Следы оставленные позади trilobites вползая на морское дн дно случайн сохранены как ископаемые следа. Эти такие же ископаемые следа также найдены в freshwater окружающих средах,^[1] предлагать то что некоторые freshwater trilobites существовали, или что следы также сделаны другими организмами. Trilobites, как brachiopods, crinoids, и кораллы, найдены на всех самомоднейших материках, и заняли каждый стародедовский океан от которого ископаемые были собраны.

Ископаемые Trilobite счесны всемирно, с много тысяч известных видов. Потому что они появились быстро в геологохимическое время, и moulted как другие членистоногие, trilobites служят как превосходно ископаемые индекса, включающ geologists to date время утесов в которых они найдены. Они находились среди первых ископаемых для того чтобы привлечь widespread внимание, и новые виды открываются каждый год. Некоторые Родние американцы, узнающ что trilobites были твари воды, имел имя для их которые середины «меньшяя черепашка воды в утесах».

Известное RASPOLOJENIе для ископаемых trilobite в Королевство гнездй Wren, Dudley в Западные Midlands, где Blumenbachi Calymene находит в Силурийско Группа Wenlock. Это trilobite отличено на городке пальто рукояток и назвал «саранчуком Dudley» или «черепашкой Dudley» quarrymen раз работали много из теперь покинутое известняк карьеры. Другие trilobites найденные там вклюают Dalmanites, Trimerus, Bumastus и Balizoma. Llandrindod хлынется, Powys, вэльс, будет другим известным положением trilobite.

Эффектные ископаемые trilobite, показывая мягкое тело разделяют как ноги, жабры и антенны, были найдены в великобританском Columbia (Shale Burgess Кембрийские ископаемые, и подобные местообитания в канадских Rockies); Положение нью-йорка (карьер Walcott-Ржавчины Odovician, около Utica, N Y, и кроватей Beecher Trilobite, около Rome, N Y), в Китае (Burgess Shale-как более низкие кембрийские trilobites в Shales Maotianshan около Chengjiang), Германия (девонское Шиферы Hunsrück около Bundenbach, Германии) и, очень редк, в strata trilobite-подшипника в Юте и Ontario.

Trilobites собрано коммерчески в России (специально в St. Зона Petersburg горы атласа), Германии, Марокко, (где развиваясь торговля в faked trilobites также under way), Юты, Огай Огайа, великобританского Columbia, и в других частях Канады.

Штольн

Ископаемые Trilobite	Ископаемое trilobite Vietnamica Ductina от девонского Китая	Variolaris Balizoma Brongniart, 1822, от Dudley, Великобритании	Kolihapeltis sp.
Crotalocephalus sp.	Wheeleri Asaphiscus, Кембрийский shale, Юта	Tafilalet Cyphaspis - Proetid trilobites от Марокко	Cheirurus среднее Ordovician (река Volchow, Россия)

См. также

Общие Wikimedia имеют средства отнесенные к:

Trilobite

Wikispecies имеет информацию отнесенную к:

Trilobita

Справки

Clarkson, E.N. (1993), Invertebrate Paleontology и развитие. 4-ые Вариант. Chapman/Hall, N Y.
Хлопок, T.J., и S.J. Braddy. 2004. Филогения членистоногих arachnomorph и начала Chelicerata. Трудыы королевского общества Edinburgh: Науки о земле, 94: 169–193
Trilobite! - Ричард Fortey (2000) (ISBN 0-00-257012-2)
Дэвид Lambert и группа диаграммы. Направляющий выступ поля к доисторической жизни. Нью-йорк: Факты на архиве Издании, 1985. ISBN 0-8160-1125-7
Riccardo Levi-Setti. Trilobites. Университет давления Chicago, 1993.
Направляющий выступ к заказам Trilobite Сэм Gon CIII - превосходное, наилучшим образом-исследованное место с trilobites заволакивания информации от всех углов. Вклюает много чертежи и фотоснимок линии.
Самые предыдущие комбатанты в сексуальных состязаниях показали от «кассеты нового научного работника».
Бумаги Trilobite
Lieberman, BS, (1999) испытывая Legacy Darwinian кембрийской радиации использующ журнал филогении и биогеографии Trilobite Paleontology, 73 (2)
Tripp, висок RP, JT, и KC Gass, (1977) силурийское Trilobite Variolaris Encrinurus и Allied вид, с примечаниями дальше Frammia, Palaeontology, 20 (4)
RA Fortey. 2001. Систематика Trilobite: Последние 75 лет. Журнал Paleontology 75:1141 - 1151.
Ebach, M.C. & K.J. McNamara. 2002. Систематическое изменение семьи Harpetidae (Trilobita). Показатели западного австралийского музея 21:135 - 67.
Фактически ископаемый музей - тип Trilobita - Включая обширные фотоснимки организованные таксономией и местообитанием.
Kaesler RL, ed. 1997. Трактат на Invertebrate Paleontology, части o, откорректированном томе 1, Trilobita. Геологохимическое общество америки и университета давления Kansas, Лоренс, Kansas.
Schnirel, B.L. (2001). Развитие и вымирание Trilobite., музей могил естественной истории, Dania, Florida.

Внешние соединения

The original article is from Wikipedia. To view the original article please click here.
Creative Commons Licence

Custom Search