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Neuroethology

Neuroethology (grego “neuro”; relacionado a pilhas do nervo, grego do “ethos”; o hábito ou o costume) são uma aproximação evolucionária e comparativa ao estudo do comportamento animal e de seu causation biológico subjacente pelo sistema nervoso. Esta filial interdisciplinary de neuroscience esforça-se para compreender como o sistema nervoso central traduz stimuli biològica relevantes na atividade behavioral, assim tentar elucidate a estrutura e a função “da caixa preta neurophysiological” essa controla o comportamento natural dos animais, consultado frequentemente a como “o comportamento instintivo” ou “o comportamento innate”.

Porque seu nome implica, o neuroethology é um campo multidisciplinary compreendido de neurobiology (o estudo do sistema nervoso) e ethology (o estudo do comportamento em circunstâncias naturais). Um tema central do campo do neuroethology, delineando o de outras filiais do neuroscience, é este foco no comportamento natural. Os comportamentos naturais podem ser pensados como daquela comportamentos gerada com os meios da seleção natural (isto é. encontrando mates, navegação, locomotion, a vacância predator) melhor que os comportamentos em estados da doença, ou as tarefas behavioral que são particulares ao laboratório.

Houve alguma pesquisa publicada discutindo que algum do jogo justo e Régua dourada pode ser indicado e enraizado nos termos de neuroscientific e neuroethical princípios.[1]

Índices

Filosofia

Neuroethology é uma aproximação integrative a resolver problemas no comportamento animal, extraindo em cima de diversas disciplinas. Frequentemente, os neuroethologists escolhem estudar os animais que são “specialists” em um tipo particular de comportamento que o investigador deseja estudar (isto é. abelhas domésticas e seus comportamento social, echolocation do bastão, localization sadio da coruja). A aproximação neuroethological stems da idéia que os sistemas nervosos dos animais evoluíram para se dirigir a problemas de detetar e de agir em determinados niches ambientais. A central ao dogma do neuroethology, é conseqüentemente a idéia que os sistemas nervosos estão compreendidos melhor no contexto dos problemas que evoluíram para resolver.

O espaço do inquérito neuroethological pôde ser sumariado por Jörg-Peter Ewert, um pioneiro do neuroethology, quando considera os tipos de perguntas centrais ao neuroethology em seu texto 1982 introdutório ao campo:

1) Como os stimuli são detectados por um organismo?
2) Como os stimuli ambientais no mundo externo são representados no sistema nervoso?
3) Como a informação sobre um stimulus é adquirida, armazenada e recordada pelo sistema nervoso?
4) Como um teste padrão behavioral é codificado por redes neural?
5) Como o comportamento é coordenado e controlado pelo sistema nervoso?
6) Como pode o desenvolvimento ontogenetic do comportamento ser relacionado aos mecanismos neural?

Frequentemente a central a dirigir-se a perguntas no neuroethology é metodologias comparativas, extraindo em cima do conhecimento sobre sistemas nervosos dos organismos relacionados', anatomies, história da vida, comportamentos e niches ambientais. Quando não for incomun para muitos tipos de neurobiology experimentam para causar perguntas behavioral, muitos neuroethologists começam frequentemente seus programas de pesquisa observando comportamento de uma espécie' em seu ambiente natural. Outras aproximações a compreender sistemas nervosos incluem a aproximação da identificação dos sistemas, popular dentro engenharia. A idéia é estimular o sistema usando um stimulus non-natural com determinadas propriedades. A resposta de sistemas ao stimulus pode ser usada analisar a operação do sistema. Tal aproximação é útil para linear os sistemas, mas o sistema nervoso são notoriously não-linear, e os neuroethologists discutem que tal aproximação é limitada. Este argumento é suportado por experiências no sistema auditory. Estas experiências mostram que as respostas neural aos sons complexos, como chamadas sociais, não podem ser preditas pelo conhecimento ganho de estudar as respostas devido aos tons puros (um dos stimuli non-naturais favorecidos por neurophysiologists auditory). Isto é por causa do non-linearity do sistema.

O neuroethology moderno é influenciado pela maior parte pelas técnicas da pesquisa usadas. As aproximações Neural são necessariamente muito diversas, como é evidente com a variedade das perguntas feitas, as técnicas de medição usadas, os relacionamentos explorados, e os sistemas modelo empregados. As técnicas utilizaram mesmo de 1984 incluem o uso das tinturas intracellular, que fazem mapas dos neurônios identificados possíveis, e o cérebro corta, que trazem cérebros vertebrate na observação melhor através dos elétrodos intracellular (Hoyle 1984). Atualmente, outros campos para que o neuroethology pode ser dirigido incluem neuroscience computacional, genetics molecular, neuroendocrinology. O campo existente de modelar neural pode também expandir no terreno neuroethological, devido a seus usos práticos dentro robotics. No todo o isto, neuroethologists deve escolher o nível direito do simplicity guiar eficazmente a pesquisa para o enchimento dos objetivos do neuroethology.

Os críticos do neuroethology puderam considerá-lo uma filial do neuroscience concernido com o trivia animal do `'. Embora neuroethological os assuntos tendem a não ser neurobiological tradicional sistemas modelo (isto é. Drosófila, C. elegans, ou Rerio do Danio), as aproximações neuroethological que emfatizam métodos comparativos descobriram muitos conceitos centrais ao neuroscience ao todo, como inibição lateral, deteção da coincidência, e mapas sensory. A disciplina do neuroethology também descobriu e descreveu o único comportamento vertebrate para que o circuito neural inteiro foi descrito: peixes elétricos atolando a resposta da vacância. Além de suas contribuições conceptuais, o neuroethology faz contribuições indiretas a avançar a saúde humana. Compreendendo uns sistemas nervosos mais simples, muitos clínicos usaram conceitos descobertos pelo neuroethology e pelas outras filiais do neuroscience para desenvolver tratamentos para devastating doenças humanas.

Origens históricas

O campo do neuroethology deve muita de sua existência ao estabelecimento do ethology como uma disciplina original. Embora animal o comportamento foi estudado desde a época de Aristotle (384-342 BC), não se realizava até os décimos nonos e cedo vigésimos séculos atrasados que o ethology se tornou finalmente distinto da ciência natural (um campo estritamente descritivo) e do ecology. Os catalizadores principais atrás desta distinção nova eram Konrad Lorenz e Niko Tinbergen.

Konrad Lorenz foi carregado em Áustria em 1903, e é conhecido extensamente para sua contribuição da teoria de testes padrões fixos da ação (FAPs): comportamentos endogenous, instintivos que envolvem uma seqüência complexa dos movimentos que são provocados (“liberado”) por um determinado tipo do stimulus. Esta seqüência prosegue sempre à conclusão, mesmo se o stimulus original for removido. É também species-specific e executado por quase todos os membros. Lorenz construiu seu “modelo hidráulico famoso” para ajudar ilustrar este conceito, assim como o conceito da energia específica da ação, ou movimentações.

Niko Tinbergen foi carregado nos Países Baixos em 1907, e trabalhou pròxima com o Lorenz no desenvolvimento da teoria de FAP; seus estudos focalizaram na resposta da recuperação do ovo de gansos do assentamento. A pesquisa extensiva executada Tinbergen sobre os mecanismos liberando-se de FAPs particular, e usado o comportamento conta-pecking de herring do bebê gulls como seu sistema modelo. Isto conduziu ao conceito do stimulus supernormal. Tinbergen é também bom - sabido para his quatro perguntas que acreditou etólogos deve inquirir sobre todo o comportamento animal dado; entre estes é isso do mecanismo do comportamento, em um physiological, neural e molecular nivele, e esta pergunta pode ser pensada em muita consideração como a pergunta trapezóide no neuroethology. Tinbergen emfatizou também a necessidade para etólogos e neurophysiologists trabalhar junto em seus estudos, uma unidade que se transformasse uma realidade no campo do neuroethology.

Desigual behaviorism, que estudou reações dos animais a non-natural stimuli em artificial, laboratório circunstâncias, ethology procurado categorizar e analisar os comportamentos naturais dos animais em um ajuste do campo. Similarmente, o neuroethology faz perguntas sobre as bases neural de natural comportamentos, e buscas para imitar tanto quanto possível o contexto natural no laboratório.

Embora o desenvolvimento do ethology como uma disciplina distinta fosse crucial ao advent do neuroethology, ingualmente como importante era o desenvolvimento de uma compreensão mais detalhada do neurophysiology. Os contribuinte a esta compreensão nova eram Charles Sherrington, Alan Hodgkin, e Andrew Huxley. Charles Sherrington, que foi carregado em Grâ Bretanha em 1857, é famoso para seu trabalho na sinapse do nervo como o local da transmissão de impulsos de nervo, e para seu trabalho em reflexes no cabo spinal. Sua pesquisa conduziu-lhe também hypothesize que cada ativação muscular está acoplada a uma inibição do músculo se opondo. Foi concedido um prêmio de Nobel para seu trabalho em 1932.

Alan Hodgkin e Andrew Huxley (carregado 1914 e 1917, respectivamente, em Grâ Bretanha), são conhecidos para que seu esforço collaborative compreenda a produção de potenciais de ação nos neurônios gigantes do calamar. O par propôs também a existência das canaletas do íon facilitar a iniciação do potencial de ação, e foi concedido o prêmio de Nobel em 1963 para seus esforços.

Em conseqüência desta pesquisa abrindo caminho, muitos cientistas procuraram então conectar os aspectos physiological dos sistemas nervosos e sensory aos comportamentos específicos. Estes cientistas - Karl von Frisch, Erich von Holst, e Boi de Theodore - são consultados freqüentemente como ao “gena” do neuroethology. Neuroethology não veio realmente no seus próprios, embora, até os 1970s e os 1980s, quando novo, os métodos experimentais sofisticados permitidos investigadores tais como a marca Konishi, o Walter Heiligenberg, e o outro para estudar o comportamento verifiable subjacente dos circuitos neural.

Neuroethology moderno

Sociedade internacional para Neuroethology (ISN) representa a disciplina atual do neuroethology, que foi fundado nos 1980s. Sua sociedade extrai de muitos programas de pesquisa em torno do mundo; muitos de seus membros são estudantes e membros da faculdade das escolas médicas e departamentos do neurobiology das várias universidades. Avanços modernos dentro neurophysiology as técnicas permitiram umas aproximações mais exigentes em um número crescente dos sistemas animais, porque as limitações do tamanho estão sendo superadas dramàtica. O exame (dos 2007) congress o mais recente dos tópicos dos symposia da reunião de ISN dá alguma idéia da largura do campo:
• Aspectos comparativos da memória spatial (roedores, pássaros, seres humanos, bastões)
• As influências de processar mais elevado centram-se em detetar ativo (primatas, corujas, peixes elétricos, os roedores)
• Animal que sinaliza o plasticity sobre muitas escalas de tempo (peixes elétricos)
• Produção da canção e aprendizagem em pássaros do passerine
• Sociabilidade do primata
• Função Optimal de sistemas sensory (moscas, traças, râs, peixes)
• Complexidade Neuronal no comportamento (insetos, computacionais)
• Contribuições dos genes ao comportamento (drosófila, abelhas domésticas, zebrafish)
• Movimento do olho e da cabeça (crustáceos, seres humanos, robôs)
• Ações Hormonal no cérebro e o comportamento (roedores, e outro)
• Cognição nos insetos

Aplicação à tecnologia

Neuroethology permite também avanços na tecnologia com uma compreensão avançada dos comportamentos. Os sistemas modelo foram generalizados do estudo de animais simples e relacionados aos seres humanos. Por exemplo o mapa cortical neuronal do espaço descoberto nos bastões, em um campeão especializado do hearing e de navigating, elucidated o conceito de um mapa computacional do espaço. Além, a descoberta do mapa do espaço na coruja de celeiro conduziu ao primeiro exemplo neuronal do modelo do Jeffress. Esta compreensão é translatable a compreender o localization spatial nos seres humanos, um parente mammalian do bastão. Hoje, o neuroethology está tendo aplicações creativas para o avanço da ciência. O modelo andando do comportamento do inseto foi usado por Cerveja e seus colegas para criar robôs projetaram andar em superfícies desiguais. Neuroethology e a tecnologia contribuem a uma outra bidirectionally, e fazem exame da vantagem dos algoritmos aprendidos do comportamento andando do inseto (Cervejas e outros). [1]

A busca de Neuroethologists para compreender a base neural de um comportamento porque ocorreria no ambiente natural de um animal mas as técnicas para a análise neurophysiological laboratório-são baseadas, e não pode ser executada no ajuste do campo. Esta dicotomia entre o campo e os estudos do laboratório poses um desafio para o neuroethology. Do perspective do neurophysiology, as experiências devem ser projetadas para controles e o rigor objetivo, que contrasta com o perspectiveque do ethology a experiência seja aplicável à condição natural do animal, que é descontrolada, ou ao assunto à dinâmica do ambiente. Um exemplo adiantado deste é quando Walter Rudolf Hess desenvolveu a técnica focal do stimulation do cérebro para examinar controles do cérebro de um gato de funções vegetative além a outros comportamentos. Mesmo que esta fosse uma descoberta em abilidades tecnologicos e em técnica, não foi usado por muitos neuroethologists originalmente porque comprometeu o estado natural de um gato, e, conseqüentemente, em suas mentes, desvalorizou a relevância das experiências às situações reais.

Quando os obstáculos intelectuais como este são superados, conduz a uma idade dourada do neuroethology, focalizando em formulários simples e robust do comportamento, e aplicando métodos neurobiological modernos para explorar a corrente inteira dos mecanismos sensory e neural subjacentes estes comportamentos (Zupanc 2004). A tecnologia nova permite que os neuroethologists unam os elétrodos para nivelar partes muito sensíveis de um animal tais como seu cérebro quando interagir com seu ambiente. Os founders do neuroethology ushered esta compreensão e incorporaram a tecnologia e o projeto experimental creativo. Desde então nivele avanços tecnologicos indiretos tais como battery-powered e os instrumentos waterproofed permitiram que os neuroethologists imitem condições naturais no laboratório quando estudarem comportamentos objetiva. Além, a eletrônica requerida amplificando sinais neural e transmitindo os sobre uma determinada distância permitiu neuroscientists de gravar de comportar-se os animais que executam atividades em ambientes naturalistic. As tecnologias emergentes podem complementar o neuroethology, aumentando a praticabilidade deste perspective valioso do neurophysiology natural.

Um outro desafio, e talvez a parte da beleza do neuroethology, são projeto experimental. O valor de critérios neuroethological fala à confiabilidade destas experiências, porque estas descobertas representam o comportamento nos ambientes em que evoluíram. Neuroethologists prevê os avanços futuros com usar tecnologias novas e técnicas, tais como o neuroscience computacional, o neuroendocrinology, e os genetics molecular que imitam ambientes naturais (Zupanc 2004).

Estudos de caso

Atolando a resposta da vacância

Em 1963, dois cientistas, Akira Watanabe e Kimihisa Takeda, descobriram o comportamento da resposta atolando da vacância no knifefish Eigenmannia sp. Na colaboração com T.H. O boi e os colegas, o comportamento foram desenvolvidos mais mais. Finalmente, o trabalho do W. Heiligenberg expandiu-o em um estudo cheio do neuroethology examinando a série de conexões que neural aquele conduziu ao comportamento. Eigenmannia é um peixe fraca elétrico que possa self-gerar descargas elétricas através dos electrocytes em sua cauda. Além disso, tem a abilidade ao electrolocate analisando os perturbations em seu campo elétrico. Entretanto quando a freqüência da corrente de um peixe neighboring é muito próxima (uma diferença de menos de 20 hertz) àquela do seus próprios, os peixes evitarão de ter seus sinais interferem com um comportamento sabido como atolar a resposta da vacância. Se a freqüência do vizinho for mais elevada do que a freqüência da descarga do peixe, os peixes abaixarão sua freqüência, e o versa vice. O sinal da diferença da freqüência é determinado analisando o teste padrão da “batida” da interferência entrante que consiste na combinação testes padrões da descarga dos dois do peixe.

Neuroethologists executou diversas experiências abaixo Eigenmannia' condições naturais de s para estudar como determinou o sinal da diferença da freqüência. Manipularam a descarga do peixe injetando a com curare que impediu que seu órgão elétrico natural se descarregue. Então, um elétrodo foi colocado em sua boca e outro foi colocado na ponta de sua cauda. Do mesmo modo, o campo elétrico do peixe neighboring foi imitado usando um outro jogo dos elétrodos. Esta experiência permitida os neuroethologists para manipular freqüências diferentes da descarga e para observar o comportamento do peixe. Dos resultados, podiam conclir que a freqüência do campo elétrico, melhor que uma medida interna da freqüência, estiveram usadas como uma referência. Esta experiência é significativa naquela não somente ele revela um mecanismo neural crucial subjacente o comportamento mas demonstra também o lugar dos neuroethologists do valor em estudar animais em seus habitats naturais.

Análise da característica na visão do sapo

O recognition da rapina e dos predadores no sapo estava - a uma profundidade dentro primeiramente estudada por Jörg-Peter Ewert. Começou observando o comportamento rapina-catching natural do sapo comum (Bufo de Bufoem) e em fixation conclído que o animal seguiu uma seqüência que consistisse stalking, binocular, em agarrar, em engolir e em boca-limpar. Entretanto, inicialmente, as ações do sapo eram dependentes das características específicas do stimulus sensory: se demonstrou configurações do sem-fim ou do anti-sem-fim. Observou-se que a configuração do sem-fim, que sinalizou a rapina, estêve iniciada pelo movimento ao longo da linha central do objeto por muito tempo, visto que a configuração do anti-sem-fim, que sinalizou o predador, era devido ao movimento ao longo da linha central curta (Zupanc 2004).

Neuroethologists adotou uma variedade dos métodos para estudar o predador contra a resposta do comportamento da rapina. Conduziram as experiências da gravação onde introduziram os elétrodos no cérebro, quando o sapo foi apresentado com stimuli do sem-fim ou do anti-sem-fim. Esta técnica foi repetida em níveis diferentes do sistema visual e permitiu também que os detetores da característica fossem identificados. Uma outra aproximação, chamada experiência do stimulation, foi realizada em sapos livremente moventes. Regiões eletricamente estimuladas de Neuroethologists do cérebro, e observado o que a resposta do sapo era. Quando a região thalamic-pretectal foi estimulada, o sapo exibiu respostas do escape, mas quando o tectum foi estimulado, o sapo acoplou em comportamento catching da rapina (Carew 2000). Além disso, as experiências neuroanatomical foram realizadas onde a conexão de thalamic-pretectal/tectal do sapo era lesioned, e os cientistas anotaram os deficits behavioral que resultaram.

Neuroethology computacional

O neuroethology computacional (CN) é concernido com modelar do computador do neuroethology, including suas carcaças neural.

Trabalho dos sistemas de CN dentro de um ambiente closed-loop. Isto é, percebem seu ambiente (talvez artificial) diretamente, melhor que através da entrada humana, como é típico dentro AI sistemas.[2]

Sistemas modelo

  • Bastão Echolocation-- navegação do vôo e captação nocturnal da rapina
  • Oscine Canção do pássaro-- finch da zebra, canário
  • Peixes elétricos-- navegação, uma comunicação, atolando a resposta da vacância (FRASCO), e descarga do corollary
  • Mapa Spatial Auditory da coruja de celeiro-- posição e captação nocturnal da rapina
  • Visão do sapo-- discriminação da rapina contra o predador
  • Canção do grilo-- atração do mate e descarga do corollary
  • Traças de Noctuid-- resposta predator acústica da vacância às chamadas do bastão
  • Aplysia-- aprendizagem e memória na resposta do startle
  • Memória e navegação Spatial do rato
  • Salmões Homing-- imprinting olfactory e hormones de thyroid
  • Lagostas-- comportamentos do escape e do startle
  • Cichlid peixes-- comportamentos do aggression e do ataque
  • Mais sistemas e informação modelo

Abelha doméstica: aprendizagem, navegação, visão, olfaction, vôo, aggression, foraging

Veja também

Referências

  1. ^ Pfaff, Donald W., “o Neuroscience do jogo justo: Porque nós (geralmente) seguimos a régua dourada ", imprensa de Dana, a fundação de Dana, New York, 2007. ISBN 9781932594270
  2. ^ Franklin, Stan. Mentes artificiais, página 13-14. “Um livro de Bradford. ”, terceiro imprimir, 1998
  • Cerveja D., Randall, Roy E. Ritzmann, 1993) redes neural biológicas de Thomas McKenna (no neuroethology e no robotics invertebrate. Boston: Pressão académico.
  • Camhi, J.M. (1984), Neuroethology: Pilhas do nervo e o comportamento natural dos animais, associados de Sinauer.
  • Carew, T.J. (2000), análise da característica nos sapos. Neurobiology Behavioral, Sunderland, miliampère: Sinauer, pp. 95-119.
  • Carlew, T.J. (2000), neurobiology Behavioral: A organização celular do comportamento natural, associados de Sinauer.
  • Ewert, J-P. (1982), Neuroethology: Uma introdução aos fundamentos Neurophysiological do comportamento, New York: Springer - Verlag.
  • Hoyle, G. (1984) O espaço de Neuroethology. Ciência de cérebro Behavioural 7:367 - 412 [2] Graham Hoyle pôs adiante uma definição rather estreita dos objetivos e da matéria sujeita do neuroethology e ligou o campo ao campo do ethology. Isto é seguido por commentaries de muitos neuroethologists proeminentes. Faz para leitura fascinante.
  • Metzner, W. (1993), a resposta atolando da vacância dentro Eigenmannia é controlado por dois pathways separados do motor. O jornal do Neuroscience. 13(5): 1862-1878
  • Pfluger, H. - J. e R. Menzel (1999) Neuroethology, suas raizes e futuro. Comp(s) Physiol A 185:389 de J - 392 [3]
  • Zupanc, G.K.H. 2004. Neurobiology Behavioral: Uma aproximação Integrative. Imprensa da universidade de Oxford: Oxford, Reino Unido.

Ligações externas


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