Início › Índice Multilingual do arquivo › Seleção natural

 Top 10 artigos Goole Hotmail Lista dos países onde o inglês é uma língua oficial Lista de doenças mentais Gmail Família real britânica Googol Tuenti Tsunami KGB

News:

Seleção natural

Parte do Biologia série sobre

Evolução

Mecanismos e processos

Adaptação Tração Genetic Fluxo do Gene Mutation Seleção natural Speciation

Pesquisa e história

Evidência História evolucionária da vida História Síntese moderna Efeito social / Objeções

Biologia evolucionária campos

Cladistics Genetics Ecological Desenvolvimento evolucionário Evolução humana Evolução Molecular Phylogenetics Genetics da população

Portal da biologia · v • d • e

Seleção natural é o processo por que favorável heritable traços tornado mais comum em sucessivo gerações de uma população de reproduzir organismos, e os traços heritable desfavoráveis tornam-se mais menos comuns. A seleção natural age no phenotype, ou as características observable de um organismo, tal que os indivíduos com phenotypes favoráveis sejam mais prováveis sobreviver e reproduza do que aqueles com phenotypes mais menos favoráveis. O phenotype genetic base, genotype associado com o phenotype favorável, aumentará em freqüência sobre as seguintes gerações. Sobre o tempo, este processo pode resultar dentro adaptações isso especializa organismos para o detalhe niches ecological e pode eventualmente resultar no emergence da espécie nova. Ou seja a seleção natural é o mecanismo por que a evolução pode ocorrer em uma população de um organismo específico.

A seleção natural é um dos cornerstones de moderno biologia. O termo foi introduzido perto Charles Darwin em his livro 1859 groundbreaking A origem da espécie^[1] em que seleção natural foi descrito pela analogia seleção artificial, um processo por que os animais com traços consideraram desejável por reprodutores humanos é favorecido sistematicamente para a reprodução. O conceito da seleção natural foi desenvolvido originalmente na ausência de uma teoria válida de inheritance; na altura da escrita de Darwin, nada foi sabido de moderno genetics. Embora Gregor Mendel, o pai do genetics moderno, era um comtemporâneo de Darwin, seu trabalho encontrar-se-ia no obscurity até o século do princípio do século. A união de tradicional Evolução Darwinian com descobertas subseqüentes dentro classical e genetics molecular é denominado síntese evolucionária moderna. Embora outros mecanismos da evolução molecular, tais como teoria neutra avançado perto Motoo Kimura, foram identificados como causas importantes de diversidade genetic, a seleção natural remanesce a única explanação preliminar para a evolução adaptável.

Índices 1 Princípios gerais 1.1 Nomenclatura e uso 1.2 Aptidão 1.3 Tipos de seleção 1.4 Seleção Sexual 2 Um exemplo: resistência antibiótica 3 Teoria Genetical da seleção natural 3.1 Directionality da seleção 3.2 Seleção e variação genetic 3.2.1 Contrapeso da seleção do Mutation 3.2.2 Enlace Genetic 4 Evolução por meio da seleção natural 4.1 Speciation 5 Desenvolvimento histórico 5.1 Teorias Pre-Darwinian 5.2 Hipótese de Darwin 5.3 Síntese evolucionária moderna 6 Impacto da idéia 6.1 Teoria social e psicológica 6.2 Informação e teoria dos sistemas 7 Veja também 8 Referências 9 Leitura mais adicional 10 Ligações externas

Princípios gerais

Veja também: distinção do Genotype-phenotype.

A seleção natural age em um organismo phenotype, ou características físicas. O Phenotype é determinado pela composição genetic de um organismo (genotype) e ambiente em qual o organismo vive. Frequentemente, a seleção natural age no específico traços de um indivíduo, e o phenotype e o genotype dos termos são usados estreita indicar estes traços específicos.

Quando diferentes os organismos em uma população possuem versões diferentes de a gene para um determinado traço, cada uma destas versões é sabida como allele. É esta variação genetic que underlies traços phenotypic. Um exemplo típico é que determinadas combinações dos genes para cor do olho nos seres humanos que, por exemplo, causam o phenotype dos olhos azuis. (Na uma mão, quando todos os organismos em uma população compartilharem do mesmo allele para um traço particular, e este estado for tempo excedente estável, o allele é dito ser fixo nessa população.)

Alguns traços são governados somente por um único gene, mas a maioria de traços são influenciados pelas interações de muitos genes. Uma variação em um de muitos genes que contribui a um traço pode ter somente um efeito pequeno no phenotype; junto, estes genes podem produzir um continuum de valores phenotypic possíveis.^[2]

Nomenclatura e uso

O termo “seleção natural” tem definições ligeiramente diferentes em contextos diferentes. Em termos simples, “a seleção natural” é definida o mais frequentemente para operar-se sobre heritable os traços, mas podem às vezes consultar ao sucesso reproductive diferencial dos phenotypes não obstante se aqueles phenotypes são heritable. A seleção natural é “cortina” no sentido que os indivíduos nivelam do sucesso reproductive são uma função do phenotype e não de a se ou a que extensão que o phenotype é heritable. Uso preliminar de Darwin seguindo^[1] o termo é usado frequentemente consultar a ambos os conseqüência da seleção cega e a seus mecanismos.^[3][4] É às vezes útil distinguir explicitamente entre mecanismos da seleção e seus efeitos; quando esta distinção é importante, os cientistas definem “a seleção natural” especificamente como “aqueles mecanismos a que contribua à seleção dos indivíduos que reproduzem,” sem consideração se a base da seleção é heritable. Isto é consultado às vezes a como “a seleção natural phenotypic.”^[5]

Os traços que causam um sucesso reproductive mais grande de um organismo seriam selecionados para visto que aqueles que reduzem o sucesso são selecionados de encontro. Seleção para um traço pode também resultar na seleção de outros traços correlacionados que eles mesmos não influenciam diretamente a aptidão. Isto pode ocorrer em conseqüência de pleiotropy ou enlace do gene.^[6]

Aptidão

Artigo principal: Aptidão (biologia)

O conceito de aptidão é central à seleção natural. Entretanto, como com seleção natural acima, há um divergence sério da opinião sobre o meaning preciso do termo, e Richard Dawkins controla em his uns livros mais atrasados para evitá-lo inteiramente. (Devota um capítulo de his o Phenotype prolongado a discutir os vários sentidos em que o termo é usado.) embora a aptidão seja compreendida às vezes colloquially como uma qualidade que promova a sobrevivência de um indivíduo particular - como ilustrada na frase well-known sobrevivência do mais apto - a teoria evolucionária moderna define a aptidão nos termos da reprodução individual. A base desta aproximação é: se um organismo viver parcialmente contanto que outras de suas espécies, mas tiverem duas vezes tanta como prole sobreviver ao adulthood produtivo, seus genes tornar-se-ão mais comuns na população do adulto da geração seguinte. Isto é sabido como reprodução diferencial.

Embora natural a seleção age nos indivíduos, seus média o efeito em todos os indivíduos com um genotype particular corresponde à aptidão desse genotype. Muito os genotypes da baixo-aptidão fazem com que seus portadores não tenham poucos ou nenhuma prole na média; os exemplos incluem muito o ser humano disorders genetic como fibrosis cystic. As circunstâncias gostam anemia da sickle-pilha pode ter a aptidão baixa na população humana geral, mas porque conferencia immunity da malária, tem o valor elevado da aptidão nas populações que têm taxas de infecção elevadas da malária. Amplamente falando, a aptidão de um organismo é uma função de fitnesses dos seus alleles. Desde que a aptidão é uma quantidade calculada a média, entretanto, é possível um mutation favorável pode levantar-se em um indivíduo que não sobreviva ao adulthood para razões unrelated.

Tipos de seleção

A seleção natural pode agir em todo o traço phenotypic, e a pressão seletiva pode ser produzida por qualquer aspecto do ambiente, incluindo mates e conspecifics, ou membros da mesma espécie. Entretanto, isto não implica que a seleção natural é sempre direcional e resulta na evolução adaptável; a seleção natural resulta frequentemente na manutenção do quo do status eliminando variants mais menos cabidos.

unidade da seleção pode ser o indivíduo ou pode ser um outro nível dentro da hierarquia da organização biológica, tal como genes, das pilhas, e grupos dos parentes. Há um debate imóvel aproximadamente de se a seleção natural age no nível grupos ou espécie para produzir as adaptações que beneficiam um maior, grupo dos non-parentes. A seleção em um nível diferente tal como o gene pode resultar em um aumento na aptidão para esse gene, ao ao mesmo tempo reduzir a aptidão dos indivíduos que carregam esse gene, em um processo chamado conflito intragenomic. Total, o efeito combinado de todas as pressões da seleção em vários níveis determina a aptidão total de um indivíduo, e daqui do resultado da seleção natural.

A seleção natural ocorre em cada estágio da vida de um indivíduo. Um organismo individual deve sobreviver até que o adulthood antes que possa reproduzir, e a seleção daquelas que alcançam este estágio estejam chamados seleção do viability. Em muitas espécies, os adultos devem competir um com o otro para mates através de seleção sexual, e o sucesso nesta competição determina quem pai da vontade a geração seguinte. Quando os indivíduos podem reproduzir mais de uma vez, uma sobrevivência mais longa na fase reproductive aumenta o número da prole, chamado seleção da sobrevivência. fecundity de fêmeas e de machos (por exemplo, gigante sperm em determinada espécie de Drosófila^[8]) pode ser limitado através de seleção do fecundity. O viability do produzido gametes puder diferir, quando conflitos intragenomic como a movimentação meiotic entre haploid os gametes podem resultar dentro gametic ou seleção genic. Finalmente, a união de algumas combinações dos ovos e o sperm puderam ser mais compatíveis do que outra; isto é denominado seleção da compatibilidade.

Seleção Sexual

Artigo principal: Seleção Sexual

É também útil fazer no meio uma distinção mechanistic seleção ecological e o termo mais estreito seleção sexual. Seleção Ecological cobre todo o mecanismo da seleção em conseqüência do ambiente (parentes including, por exemplo. seleção dos parentes, e conspecifics, por exemplo. competição, infanticide), quando seleção sexual consulta especificamente à competição entre o conspecifics para mates.^[9] A seleção Sexual pode ser intrasexual, como nos casos da competição entre indivíduos do mesmo sexo em uma população, ou intersexual, como nos casos onde um sexo controla o acesso reproductive escolhendo entre uma população de mates disponíveis. O mais geralmente, a seleção intrasexual envolve a competição do macho-macho e a seleção intersexual envolve a escolha fêmea de machos apropriados, devido ao investimento geralmente mais grande dos recursos para uma fêmea do que um macho em um único organismo da prole. Entretanto, algumas espécies exibem o comportamento invertido sexo-papel em que é os machos que são os mais seletivos na escolha do mate; os exemplos os mais best-known deste teste padrão ocorrem em algum peixes da família Syngnathidae, embora os exemplos prováveis foram encontrados também dentro anfíbio e pássaro espécie.^[10] Algumas características que são confinadas a um sexo somente de uma espécie particular podem ser explicadas pela seleção exercitada pelo outro sexo na escolha de um mate, por exemplo, o plumage extravagant de alguns pássaros masculinos. Similarmente, o aggression entre membros do mesmo sexo é associado às vezes com as características muito distintivas, tais como os antlers de veados, que são usadas no combate com outros veados. Mais geralmente, a seleção intrasexual é associada frequentemente com dimorphism sexual, including diferenças no tamanho de corpo entre machos e fêmeas de uma espécie.^[11]

Um exemplo: resistência antibiótica

Um exemplo well-known da seleção natural na ação é o desenvolvimento de resistência antibiótica em microorganisms. Desde a descoberta de penicillin em 1928 perto Alexander Fleming, antibióticos foram usados lutar bacteriano doenças. As populações naturais das bactérias contêm, entre seus números vastos dos membros individuais, variação considerável em seu material genetic, primeiramente como o resultado de mutations. Quando expostas aos antibióticos, a maioria de bactérias morrem rapidamente, mas algumas podem ter os mutations que os fazem ligeiramente mais menos suscetíveis. Se a exposição aos antibióticos for curta, estes indivíduos sobreviverão o tratamento. Este elimination seletivo de maladapted os indivíduos de uma população são seleção natural.

Estas bactérias sobreviver reproduzirão então outra vez, produzindo a geração seguinte. Devido ao elimination dos indivíduos maladapted na geração passada, esta população contem mais bactérias que têm alguma resistência de encontro ao antibiótico. Ao mesmo tempo, os mutations novos ocorrem, contribuindo a variação genetic nova à variação genetic existente. Os mutations espontâneos são muito raros, e os mutations vantajosos são mesmo mais raros. Entretanto, as populações das bactérias são grandes bastante que alguns indivíduos terão mutations benéficos. Se um mutation novo reduzir seu susceptibility a um antibiótico, estes indivíduos são mais prováveis sobreviver quando confrontados em seguida com esse antibiótico. Dado bastante hora, e a exposição repetida ao antibiótico, uma população das bactérias antibiotic-resistant emergirá.

O uso e o emprego errado difundidos dos antibióticos resultaram na resistência microbial aumentada aos antibióticos no uso clínico, ao ponto que methicillin-resistente Staphylococcus aureus (MRSA) foi descrito como 'superbug'por causa da ameaça que poses à saúde e a seu invulnerability relativo às drogas existentes.^[12] As estratégias da resposta incluem tipicamente o uso de antibióticos diferentes, mais fortes; entretanto, novo tensões de MRSA têm emergido recentemente que são resistentes mesmo a estas drogas.^[13] Este é um exemplo de o que é sabido como raça de braços evolucionária, em que as bactérias continuam a desenvolver as tensões que são mais menos suscetíveis aos antibióticos, quando os investigadores médicos continuarem a desenvolver os antibióticos novos que podem os matar. Uma situação similar ocorre com resistência do pesticide nas plantas e nos insetos. As raças de braços não são induzidas necessariamente pelo homem; um exemplo well-documented envolve o elaboration do Interferência do RNA pathway nas plantas como meios de immunity innate de encontro vírus.^[14]

Teoria Genetical da seleção natural

A seleção natural por se é um conceito simples, em que as diferenças da aptidão entre phenotypes jogam um papel crucial. É a união da seleção natural como um mecanismo com material genetic como uma carcaça que ofertas mais do poder explanatório da teoria

Directionality da seleção

Quando algum componente de um traço é heritable, a seleção alterará as freqüências do diferente alleles, ou variants do gene que produz os variants do traço. A seleção pode ser dividida em três classes, na base de seu efeito em freqüências do allele.^[15]

Seleção direcional ocorre quando um determinado allele tem uma aptidão mais grande do que outra, tendo por resultado um aumento na freqüência desse allele. Este processo pode continuar até que o allele esteja fixo e a população inteira compartilha do phenotype mais apto. É a seleção direcional que é ilustrada no exemplo antibiótico da resistência acima de.

Distante mais comum é seleção estabilizando-se (sabido também como seleção purifying), que abaixa a freqüência dos alleles que têm um efeito deleterious no phenotype que é, organismos do produto da aptidão mais baixa. Este processo pode continuar até que o allele esteja eliminado da população. A seleção Purifying resulta em características genetic funcionais, como genes do proteína-coding ou seqüências regulatory, sendo conservado sobre o tempo devido à pressão seletiva de encontro aos variants deleterious.

Finalmente, um número de formulários de seleção balançando exista, que não resultam no fixation, mas mantenha um allele em freqüências intermediárias em uma população. Isto pode ocorrer dentro diploid espécie (isto é, aquelas de que tenha dois pares chromosomes) quando heterozygote indivíduos, que têm alleles diferentes em cada chromosome em um único locus genetic, tenha uma aptidão mais elevada do que homozygote indivíduos que têm dois dos mesmos alleles. Isto é chamado vantagem do heterozygote ou overdominance, de que o exemplo o mais best-known é malarial resistência observada nos seres humanos heterozygous que carregue somente uma cópia do gene para anemia da pilha do sickle. A manutenção da variação allelic pode também ocorrer completamente disruptivo ou diversificando a seleção, que favorece os genotypes que partem da média em um ou outro sentido (isto é, o oposto do overdominance), e pode resultar em a distribuição bimodal de valores do traço. Finalmente, a seleção balançando pode ocorrer completamente seleção frequency-dependent, onde a aptidão de um phenotype particular depende da distribuição de outros phenotypes na população. Os princípios de teoria de jogo foram aplicados para compreender as distribuições da aptidão nestas situações, particularmente no estudo de seleção dos parentes e a evolução de altruism recíproco.^[16][17]

Seleção e variação genetic

Uma parcela de tudo variação genetic é funcionalmente neutro que não produz nenhuma efeito phenotypic ou diferença significativa na aptidão; a hipótese que esta variação esclarece uma fração grande do observado diversidade genetic é sabido como teoria neutra da evolução molecular e foi originado perto Motoo Kimura. A variação neutra era uma vez que pensamento para abranger dentro a maioria da variação genetic DNA do non-coding, de que hypothesized para ser composto “DNA da sucata". Entretanto, mais recentemente, os papéis funcionais do DNA do non-coding, tais como as funções regulatory e developmental de RNA produtos do gene, foi - a profundidade dentro estudada;^[18] as partes grandes de seqüências do DNA do non-proteína-coding são conservadas altamente sob a seleção forte purifying e assim não variam muito de individual ao indivíduo, indicando que os mutations nestas regiões têm conseqüências deleterious.^[19][20] Quando a variação genetic não resulta nas diferenças na aptidão, a seleção não pode diretamente afete a freqüência de tal variação. Em conseqüência, a variação genetic naqueles locais será mais elevada do que nos locais onde a variação influencia a aptidão.^[15]

Contrapeso da seleção do Mutation

A seleção natural resulta na redução da variação genetic com o elimination de indivíduos maladapted e conseqüentemente dos mutations que causaram o maladaptation. Ao mesmo tempo, os mutations novos ocorrem, tendo por resultado a contrapeso da mutation-seleção. O resultado exato dos dois processos depende da taxa em que os mutations novos ocorrem e na força da seleção natural, que é uma função de como desfavorável o mutation prova ser. Conseqüentemente, as mudanças na taxa do mutation ou a pressão da seleção resultarão em um contrapeso diferente da mutation-seleção.

Enlace Genetic

Enlace Genetic ocorrer quando loci de dois alleles seja ligado, ou na proximidade próxima a se no chromosome. Durante a formação de gametes, recombination dos resultados materiais genetic em reshuffling dos alleles. Entretanto, a possibilidade que tal reshuffle ocorre entre dois alleles depende da distância entre aqueles alleles; mais próximos os alleles se são, mais menos provável é que tal reshuffle ocorrerá. Conseqüentemente, quando a seleção alveja um allele, isto resulta automaticamente na seleção do outro allele também; através deste mecanismo, a seleção pode ter uma influência forte em testes padrões da variação no genome.

Varreduras seletivas ocorra quando um allele se tornar mais comum em uma população em conseqüência da seleção positiva. Porque o prevalence de aumentos de um allele, alleles ligados pode também se tornar mais comum, se são ligeiramente deleterious neutro ou uniforme. Isto é chamado hitchhiking genetic. Uma varredura seletiva forte resulta em uma região do genome onde selecionado positivamente haplotype (o allele e seus vizinhos) são essencialmente únicos que existem na população.

Se uma varredura seletiva ocorreu ou não pode ser investigada medindo disequilibrium do enlace, ou se um haplotype dado é overrepresented na população. Normalmente, recombination genetic os resultados em um reshuffling dos alleles diferentes dentro de um haplotype, e nenhuns dos haplotypes dominarão a população. Entretanto, durante uma varredura seletiva, a seleção para um allele específico resultará também na seleção de alleles neighbouring. Conseqüentemente, a presença do disequilibrium forte do enlace pôde indicar que houve uma varredura seletiva “recente”, e este pode ser usado identificar recentemente locais sob a seleção.

Seleção do fundo é o oposto de uma varredura seletiva. Se as experiências de um local do específico fortes e a seleção persistente purifying, variação ligada tenderem a ser removidas ervas daninhas para fora junto com ela, produzindo uma região no genome do variability total baixo. Porque a seleção do fundo é um resultado dos mutations novos deleterious, que podem ocorrer aleatòria em todo o haplotype, não produzem nenhum disequilibrium do enlace.

Evolução por meio da seleção natural

Artigos principais: Evolução e Darwinism

Um pré-requisito para a seleção natural a resultar dentro evolução adaptável, traços da novela e speciation, é a presença de heritable variação genetic isso resulta em diferenças da aptidão. A variação Genetic é o resultado de mutations, recombinations e alterações no karyotype (o número, a forma, o tamanho e o arranjo interno do chromosomes). Qualqueras um mudanças puderam ter um efeito que fosse altamente vantajoso ou altamente desvantajoso, mas os efeitos grandes são muito raros. No passado, a maioria de mudanças no material genetic foram consideradas ponto morto ou perto do ponto morto porque ocorreram dentro DNA noncoding ou resultado em a substituição synonymous. Entretanto, a pesquisa recente sugere que muitos mutations no DNA do non-coding têm efeitos deleterious ligeiros.^[19][20] Embora o mutation avalie e os efeitos médios da aptidão dos mutations sejam dependentes do organismo, estimativas dos dados dentro seres humanos encontraram que uma maioria dos mutations é ligeiramente deleterious.^[21]

Pela definição da aptidão, os indivíduos com aptidão mais grande são mais prováveis contribuir a prole à geração seguinte, quando os indivíduos com pouca aptidão forem mais prováveis de morrer cedo ou não reproduzem. Em conseqüência, alleles que no resultado médio em uma aptidão mais grande se tornam mais abundantes na geração seguinte, quando os alleles que reduzem geralmente a aptidão se tornarem mais raros. Se as forças da seleção remanescerem as mesmas para muitas gerações, os alleles benéficos tornam-se mais e mais abundantes, até que dominem a população, quando os alleles com pouca aptidão desaparecerem. Em cada geração, os mutations e os recombinations novos levantam-se espontâneamente, produzindo um spectrum novo dos phenotypes. Conseqüentemente, cada geração nova será enriquecida pela abundância crescente de alleles que contribuem 2 aqueles traços que foram favorecidos pela seleção, realçando estas gerações sucessivas do excesso dos traços.

Alguns mutations ocorrem em so-called genes regulatory. As mudanças nestes podem ter efeitos grandes no phenotype do indivíduo porque regulam a função de muitos outros genes. A maioria, mas não todos, mutations em genes regulatory resultam em non-viable zygotes. Os exemplos de mutations regulatory nonlethal ocorrem dentro Genes de HOX nos seres humanos, que podem resultar em a reforço cervical^[22] ou polydactyly, um aumento no número dos dedos ou dedos do pé.^[23] Quando tais mutations resultam em uma aptidão mais elevada, a seleção natural favorecerá estes phenotypes e o traço da novela espalhará na população.

Os traços estabelecidos não são immutable; os traços que têm a aptidão elevada em um contexto ambiental podem muito mais menos ser cabidos se as circunstâncias ambientais mudarem. Na ausência da seleção natural para preservar tal traço, tornar-se-á mais variável e deteriorar-se-á sobre o tempo, possivelmente tendo por resultado a vestigial manifestation do traço. Em muitas circunstâncias, a estrutura aparentemente vestigial pode reter uma funcionalidade limitada, ou pode co-opted para outros traços vantajosos em um fenômeno sabido como preadaptation. Um exemplo famoso de uma estrutura vestigial, olho do rato cego da toupeira, é acreditado para reter dentro a função photoperiod percepção.^[24]

Speciation

Speciation requer o acoplamento seletivo, que resultam no reduzido fluxo do gene. O acoplamento seletivo pode ser o resultado de, por exemplo, uma mudança no ambiente físico (isolação física por uma barreira extrinsic), ou pela seleção sexual tendo por resultado acoplamento assortative. Sobre o tempo, estes subgrupos puderam diverge radical para transformar-se espécies diferentes, ou por causa das diferenças em pressões da seleção nos subgrupos diferentes, ou porque os mutations diferentes se levantam espontâneamente nas populações diferentes, ou por causa de efeitos do founder - alguns alleles potencial benéficos podem, por acaso, estar atuais em somente um ou em outro de dois subgrupos quando se tornam primeiramente separados. Um mecanismo lesser-known do speciation ocorre através de hybridization, well-documented dentro plantas e observado ocasionalmente em grupos espécie-ricos dos animais como cichlid peixes.^[25] Tais mecanismos do speciation rápido podem refletir um mecanismo da mudança evolucionária sabido como equilíbrio punctuated, que sugere esses mudança e particularmente speciation evolucionários acontece tipicamente rapidamente após ter interrompido períodos longos do stasis.

As mudanças Genetic dentro dos grupos resultam no incompatibility crescente entre os genomes dos dois subgrupos, assim reduzindo o fluxo do gene entre os grupos. O fluxo do Gene cessará eficazmente quando os mutations distintivos que caracterizam cada subgrupo se tornam fixos. Sómente dois mutations podem resultar no speciation: se cada mutation tiver um neutro ou efeito positivo na aptidão quando ocorre separada, mas um efeito negativo quando ocorre junto, a seguir o fixation destes genes nos subgrupos respectivos conduzirá a duas populações reproductively isoladas. De acordo com o conceito biológico da espécie, estas serão duas espécies diferentes.

Desenvolvimento histórico

Artigos principais: História do pensamento evolucionário, Inception da teoria de Darwin, e Desenvolvimento da teoria de Darwin

Teorias Pre-Darwinian

Diversos filósofos antigos expressaram a idéia isso Natureza produz uma variedade enorme das criaturas, aparentemente aleatòria, e isso somente aquelas criaturas sobrevive que controlam fornecer para se e reproduzir com sucesso; os exemplos well-known incluem Empedocles^[26] e seu sucessor intelectual, Lucretius,^[27] quando relacionadas as idéias foram refinadas mais tarde perto Aristotle.^[28] O esforço para a existência foi descrito mais tarde perto al-Jahiz no 9o século.^[29][30] Tais argumentos classical reintroduced no 18o século perto Pierre Louis Maupertuis^[31] e outros, incluindo Charles Darwin'avô de s Erasmus Darwin. Quando estes precursores tiveram uma influência sobre Darwinism, mandaram mais tarde pouco influenciar no trajectory do pensamento evolucionário após Charles Darwin.

Até o 19o século adiantado, vista prevalecendo em sociedades ocidentais era que as diferenças entre indivíduos de uma espécie eram partidas uninteresting do seu Ideal Platonic (ou typus) de tipos criados. Entretanto, a teoria de uniformitarianism em geologia promoveu a idéia que as forças simples, fracas poderiam agir períodos de hora longos continuamente excedentes de produzir mudanças radicais na paisagem da terra. O sucesso desta teoria levantou a consciência da escala vasta de tempo geological e feito plausible a idéia que as mudanças minúsculas, virtualmente imperceptible em gerações sucessivas poderiam produzir conseqüências na escala das diferenças entre espécies. Cedo 19o século evolutionists como Jean Baptiste Lamarck sugeriu inheritance de características adquiridas como um mecanismo para a mudança evolucionária; os traços adaptáveis adquiridos por um organismo durante sua vida podiam ser herdados pelo progeny desse organismo, causando eventualmente transmutation da espécie.^[32] Esta teoria veio ser sabida como Lamarckism e era uma influência nas idéias anti-genetic do Stalinist Soviete biólogo Trofim Lysenko.^[33]

Hipótese de Darwin

Entre 1842 e 1844, Charles Darwin esboçou sua teoria da evolução pela seleção natural como uma explanação para a adaptação e o speciation. Definiu a seleção natural porque o “princípio por que cada variação ligeira [de um traço], se útil, é preservada”.^[34] O conceito era simples mas poderoso: os indivíduos adaptaram-se melhor a seus ambientes são mais prováveis de sobreviver e reproduzir.^[35] Contanto que houver alguma variação entre eles, haverá uma seleção inevitável dos indivíduos com as variações as mais vantajosas. Se as variações forem herdadas, então o sucesso reproductive diferencial conduzirá a uma evolução progressiva de populações particulares de uma espécie, e as populações que evoluem para ser poder suficientemente diferente eventualmente transformam-se espécies diferentes.

As idéias de Darwin foram inspiradas pelas observações que tinha feito sobre a viagem do lebreiro, e pelo trabalho de dois economistas. O primeiro era Thomas Malthus, em que Um Essay no princípio da população, notável essa população (se unchecked) aumenta exponencial visto que a fonte de alimento cresce somente aritmètica; assim as limitações inevitáveis dos recursos teriam as implicações demográficas, conduzindo a um “esforço para a existência”, em que somente mais apto sobreviveria. O segundo era Adam Smith quem, A riqueza das nações, identificado um mecanismo regulando nos mercados livres, que consultou como ao “mão invisível“, que sugere que os preços self-ajustam de acordo com fontes e demanda.^[36] Assim para Darwin, o disastre que foi suposto para ocorrer de acordo com Malthus foi mantido na verificação e melhorado constantemente pela competição (ou pela lei da seleção).

Uma vez que a teoria tinha sido formulada, Darwin era meticuloso sobre a evidência de recolhimento e refinadora, compartilhando de suas idéias somente com alguns amigos; foi inspirado publicar após o naturalist Alfred Russel Wallace conceived independentemente do princípio e descrito o em um essay emitiu a Darwin. Um arranjo foi feito (sem conhecimento de Wallace) para apresentar seu essay e duas escritas unpublished curtas de Darwin ao Sociedade de Linnean anunciando a co-descoberta do princípio em julho de 1858;^[37] Darwin publicou um cliente mais detalhado de suas evidência e conclusões dentro A origem da espécie em 1859. Na 6a edição de A origem da espécie Darwin reconhecido isso outro - notàvelmente Poços de William Charles em 1813, e Patrick Matthew em 1831 - tinha proposto teorias similares, mas não as tinha apresentado inteiramente ou em publicações científicas notáveis.

Darwin pensou da seleção natural pela analogia a como os fazendeiros selecionam colheitas ou animais domésticos produzindo, que chamou seleção artificial; em seus manuscritos adiantados consultou a uma “natureza” que fizesse a seleção. Então, outros mecanismos da evolução como evolução pela tração genetic não foram formulados ainda explicitamente, e Darwin realizou que a seleção era somente parte provável da história: “Eu sou convencido que [ele] foi o cano principal, mas os meios nao exclusivos da modificação.”^[38] Para Darwin e seus comtemporâneos, seleção natural era assim essencialmente synonymous com evolução pela seleção natural. Após a publicação de A origem da espécie, os povos educados aceitaram geralmente que a evolução tinha ocorrido em algum formulário. Entretanto, a seleção natural remanesceu controversa como um mecanismo, em parte porque foi percebida para ser demasiado fraca explicar a escala de características observadas de organismos vivos, e em parte porque mesmo os supporters da evolução balked no seu “unguided” e a natureza non-progressiva,^[39] uma resposta que fosse caracterizada como o único impediment o mais significativo à aceitação da idéia.^[40] Entretanto, alguns thinkers embraced entusiàstica a seleção natural; após a leitura Darwin, Herbert Spencer introduziu o termo sobrevivência do mais apto, que se transformou um sumário popular da teoria. Embora a frase seja ainda usada frequentemente por non-biólogos, os biólogos modernos evitam-na porque é tautological se mais apto é lido para significar funcionalmente superior e é aplicado aos indivíduos melhor que considerado como uma quantidade calculada a média sobre populações.^[41] Em uma letra a Charles Lyell em setembro 1860, Darwin lamenta o uso do termo “seleção natural”, preferindo o termo “preservação natural”.^[42]

Síntese evolucionária moderna

Artigo principal: Síntese evolucionária moderna

Somente após a integração de uma teoria da evolução com uma apreciação estatística complexa do monk Austrian Gregor Mendelleis “re-discovered” 'de s de inheritance fêz a seleção natural tornam-se aceitado geralmente por cientistas. O trabalho de Fisher de Ronald (quem desenvolveu a língua da matemática e seleção natural nos termos dos processos genetic subjacentes),^[3] J.B.S. Haldane (quem introduziu o conceito do “custo” da seleção natural),^[43] Sewall Wright (quem elucidated a natureza da seleção e da adaptação),^[44] Theodosius Dobzhansky (quem estabeleceu a idéia isso o mutation, criando a diversidade genetic, forneceu o material cru para a seleção natural),^[45] William Hamilton (quem conceived da seleção dos parentes), Ernst Mayr (quem reconheceu a importância chave isolação reproductive para o speciation)^[46] e muitos outros deram forma ao síntese evolucionária moderna. Esta síntese cemented a seleção natural como a fundação da teoria evolucionária, onde remanesce hoje.

Impacto da idéia

Darwin'idéias de s, junto com aqueles de Adam Smith e Karl Marx, teve uma influência profunda no 19o pensamento do século. Talvez a reivindicação a mais radical da teoria da evolução com a seleção natural é que “construiu elaborada formulários, assim que diferente de se, e o dependente em se em assim complexo uma maneira” evoluiu dos formulários os mais simples da vida por alguns princípios simples. Esta reivindicação inspirou algum de Darwin o mais ardent supporters-e provocou a oposição a mais profunda. O radicalism da seleção natural, de acordo com Jay Gould de Stephen,^[47] a configuração em seu poder “dethrone alguns dos confortos os mais profundos e os mais tradicionais do pensamento ocidental”. No detalhe, desafiou a opinião long-standing em conceitos como um lugar especial e exalted para seres humanos no mundo natural e em um criador benevolent cujas as intenções foram refletidas na ordem e no projeto da natureza.

Teoria social e psicológica

As implicações sociais da teoria da evolução pela seleção natural transformaram-se também a fonte da controvérsia continuando. Friedrich Engels, um alemão filósofo político e co-originator do ideology de communism, escreveu em 1872 que “Darwin não soube o que um satire amargo ele escreveu na humanidade quando mostrou essa competição livre, o esforço para a existência, que os economistas comemoram como a realização histórica a mais elevada, é o estado normal do reino animal”.^[48] A interpretação da seleção natural como necessariamente o “progressista”, conduzindo ao aumento “avança” na inteligência e a civilização, foi usada como uma justificação para colonialism e políticas de eugenics, assim como as posições sociopolitical mais largas descritas agora como Darwinism social. Konrad Lorenz ganhou Prêmio de Nobel no Physiology ou na medicina em 1973 para sua análise do comportamento animal nos termos do papel da seleção natural (particularmente seleção de grupo). Entretanto, em Germany em 1940, nas escritas que disowned subseqüentemente, usou a teoria como uma justificação para políticas do Nazi estado. Escreveu “… a seleção para o toughness, o heroism, e a utilidade social… deve ser realizada por alguma instituição humana, se a humanidade, no defeito de fatores seletivos, não dever ser arruinada pelo degeneracy domestication-induzido. A idéia racial como a base de nosso estado tem realizado já muito neste respeito. “^[49] Outros desenvolveram idéias que sociedades e cultura humanas evolua pelos mecanismos que são analogous àqueles que se aplicam à evolução da espécie.^[50]

Mais recentemente, o trabalho entre antropólogos e os psicólogos conduziram ao desenvolvimento de sociobiology e mais tarde psychology evolucionário, um campo de que tente explicar características psychology humano nos termos da adaptação ao ambiente ancestral. O mais proeminente tal exemplo, avançado notàvelmente no trabalho adiantado de Noam Chomsky e mais tarde perto Steven Pinker, é a hipótese que o cérebro humano está adaptado a adquira gramatical réguas de língua natural.^[51] Outros aspectos do comportamento humano e de estruturas sociais, das normas cultural específicas como vacância do incest aos testes padrões mais largos como papéis do gender, hypothesized para ter origens similares como adaptações ao ambiente adiantado em que os seres humanos modernos evoluíram. Pela analogia à ação da seleção natural em genes, o conceito de memes - as “unidades da transmissão cultural”, ou os equivalentes da cultura dos genes que submetem-se à seleção e ao recombination - levantaram-se, descrito primeiramente neste formulário perto Richard Dawkins^[52] e expandido subseqüentemente upon por filósofos como Daniel Dennett como explanações para atividades cultural complexas, including o ser humano consciousness.^[53] As extensões da teoria da seleção natural a uma escala tão larga de fenômenos cultural foram distintamente controversas e não são aceitadas extensamente.^[54]

Informação e teoria dos sistemas

Em 1922, Alfred Lotka proposto que a seleção natural pôde ser compreendida como um princípio físico que poderia energètica quantified,^[55] um conceito que fosse desenvolvido mais tarde perto Howard Odum como princípio máximo do poder por meio de que os sistemas evolucionários com vantagem seletiva maximise a taxa da transformação da energia útil. Tais conceitos são às vezes relevantes no estudo de aplicado thermodynamics.

Os princípios da seleção natural inspiraram uma variedade de técnicas computacionais, tais como o “soft” vida artificial, isso simula processos seletivos e pode ser altamente eficiente em “adaptar” as entidades a um ambiente definido pelo especificadas função da aptidão.^[56] Por exemplo, uma classe de heurístico optimization algoritmos sabido como algoritmos genetic, aberto caminho perto John Holland nos 1970s e expandido upon perto David Goldberg,^[57] identifique soluções optimal pela reprodução e pelo mutation simulados de uma população das soluções definidas por uma inicial distribuição da probabilidade.^[58] Tais algoritmos são particularmente úteis quando aplicados aos problemas cujo paisagem da solução é muito áspero ou tem muitos mínimos locais.

Veja também

• Seleção artificial
• Co-evolução
• Darwin entre as máquinas: Evolução do consciousness da máquina perto natural seleção
• vista Gene-centrada da evolução
• Algoritmo Genetic
• Koinophilia
• Seleção negativa
• Evolução salpicada da traça
• Espécie do anel
• Unidade da seleção

Referências

Leitura mais adicional

• Para audiências técnicas
  • Gould, Jay de Stephen (2002). A estrutura da teoria evolucionária. Pressão da universidade de Harvard. ISBN 0-674-00613-5. 
  • Maynard Smith, John (1993). A teoria da evolução: Edição do Canto. Pressão da universidade de Cambridge. ISBN 0-521-45128-0. 
  • Popper, Karl (1978) Seleção natural e o emergence da mente. Dialectica 32:339 - 55. Veja [7]
  • Sober, Elliott (1984) A natureza da seleção: Teoria evolucionária no foco filosófico. Universidade da pressão de Chicago.
  • Williams, George C. (1966) Adaptação e seleção natural: Uma crítica de algum pensamento evolucionário atual. Pressão da universidade de Oxford.
  • Williams George C. (1992) Seleção natural: Domínios, níveis e desafios. Pressão da universidade de Oxford.

• Para audiências gerais
  • Dawkins, Richard (1996) Montagem escalando Improbable. Livros do pinguim, ISBN 0-670-85018-7.
  • Dennett, Daniel (1995) Idéia perigosa de Darwin: Evolução e os Meanings da vida. Simon & Schuster ISBN 0-684-82471-X.
  • Gould, Jay de Stephen (1997) Sempre desde Darwin: Reflexões na história natural. Norton, ISBN 0-393-06425-5.
  • Jones, Steve (2001) Ghost de Darwin: A origem da espécie atualizou. Livros de Ballantine ISBN 0-345-42277-5. Publicado também em Grâ Bretanha sob o título Quase como uma baleia: a origem da espécie atualizou. Doubleday. ISBN 1-86230-025-9.
  • Lewontin, Richard (1978) Adaptação. 239:212 americano científico - 30
  • Weiner, Jonathan (1994) O bico do Finch: Uma história da evolução em nosso Tempo. Livros do Vintage, ISBN 0-679-73337-X.

• Histórico
  • Zirkle C (1941). Seleção natural antes da “origem da espécie”, Continuações da sociedade filosófica americana 84 (1), P. 71-123.
  • Kohm M (2004) Uma razão para tudo: Seleção natural e a imaginação inglesa. Londres: Faber e Faber. ISBN 0-571-22392-3. Para a revisão, veja [8] camionete Wyhe J (2005) Revisão humana da natureza 5:1-4

Ligações externas

• A origem da espécie por Charles Darwin - Capítulo 4, seleção natural
• Seleção natural- Modelando para compreender na instrução da ciência, universidade de Wisconsin
• Seleção natural da universidade do Web site da instrução de Berkeley

v • d • e Tópicos básicos dentro biologia evolucionária Evidência da descida comum Processos da evolução Adaptação · Macroevolution · Microevolution · Speciation População genetic mecanismos Seleção natural · Tração Genetic · Fluxo do Gene · Mutation Developmental evolucionário biologia Conceitos (de Evo-devo) Plasticity Phenotypic · Canalisation · Modularidade A evolução de… DNA · Sexo · Envelhecimento · Inteligência · A orelha · O olho · Vôo · Plantas · Fungos · Vida · Seres humanos · Golfinhos e baleias Modalidades do speciation Anagenesis · Catagenesis · Cladogenesis História História do pensamento evolucionário · Charles Darwin · Na origem da espécie · Síntese evolucionária moderna · vista Gene-centrada da evolução · Vida (árvores da classificação) Outros subfields Genetics Ecological · Evolução Molecular · Phylogenetics · Systematics Lista de tópicos evolucionários da biologia · Timeline da evolução

v • d • e Tópicos dentro genetics da população Conceitos chaves Lei hardy-Weinberg · Enlace Genetic · Disequilibrium do enlace · Theorem fundamental do Fisher · Teoria neutra · Equação do preço Seleção Natural · Sexual · Artificial · Ecological Efeitos da seleção na variação genomic Hitchhiking Genetic · Seleção do fundo Tração Genetic Tamanho pequeno da população · Bottleneck da população · Efeito do Founder · Coalescence Founders R.A. Fisher · J. B. S. Haldane · Sewall Wright Tópicos relacionados Evolução · Microevolution · Teoria de jogo evolucionária · Paisagem da aptidão · Genealogy Genetic Lista de tópicos evolucionários da biologia