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Cladistics é a classificação hierárquica de espécie baseado no ancestry evolucionário. Cladistics é distinto de outro taxonomic sistemas de classificação porque focaliza sobre evolução melhor que similaridades entre espécies, e porque coloca a ênfase pesada na análise objetiva, quantitative. Cladistics gera os diagramas chamados cladograms isso representa o evolucionário árvore da vida. DNA e RNA arranjando em seqüência dados são usados em muitos esforços cladistic importantes. Programas de computador são usados extensamente no cladistics, devido à natureza altamente complexa de procedimentos da geração do cladogram. Cladistics originou no trabalho do alemão entomólogo, Willi Hennig, que ele mesmo lhe consultaram como systematics phylogenetic; o uso dos termos “cladistics” e “clade” popularized por outros investigadores.[1] O termo phylogenetics é usado frequentemente synonymously com cladistics. Cladistics originou no campo de biologia mas em anos recentes encontrou a aplicação em outras disciplinas. A palavra cladistics é derivado do grego antigo κλάδος, klados, “filial.”
O ponto começar da análise cladistic é um grupo da espécie e molecular, morphological, ou outros dados que caracterizam aquelas espécies. O resultado de fim é a árvore-como relacionamento a chamado diagrama cladogram.[2] O cladogram representa gràfica um processo evolucionário hipotético. Cladograms é sujeito à revisão porque os dados adicionais se tornam disponíveis.
Synonyms - Os termos árvore evolucionária, e às vezes árvore phylogenetic seja usado frequentemente synonymously com cladogram,[3] mas outros deleite árvore phylogenetic como um termo mais largo que incluísse as árvores geraram com uma ênfase nonevolutionary.
Os Subtrees são Clades - Nos cladograms, toda a mentira dos organismos nas folhas.[4] Os dois taxa em um ou outro lado de um split são chamados taxa da irmã ou grupos da irmã. Cada subtree, se contem um artigo ou cem mil artigos, é chamado a clade.
2-Way contra as forquilhas 3-Way - Muitos cladists requerem que todas as forquilhas em um cladogram sejam 2 forquilhas da maneira. Alguns cladograms incluem 3 4 da maneira forquilhas da maneira ou quando os dados são insuficientes resolver se bifurcar a um nível mais elevado do detalhe. Veja árvore phylogenetic para mais informação sobre escolhas bifurcando-se nas árvores.
Profundidade de um Cladogram - Se um cladogram representar a espécie de N, o número dos níveis (a “profundidade”) no cladogram está na ordem do registro2(N).[5] Por exemplo, se houver 32 espécies de cervos, um cladogram que representa cervos será ao redor 5 níveis profundamente (porque 25 = 32). Um cladogram que representa a árvore completa da vida, com as aproximadamente 10 milhão espécies, seria aproximadamente 23 níveis profundamente. Esta fórmula dá um limite mais baixo: em a maioria de casos a profundidade real será um valor maior porque as várias filiais do cladogram não serão uniformemente profundas. Inversamente, a profundidade pode ser mais rasa se as forquilhas maior de 2 forquilhas da maneira forem permitidas.
Número de Cladograms distinto - Para um jogo dado da espécie, o número dos cladograms distintos que podem ser extraídos (ignorando que os mais melhores fósforos do cladogram as características da espécie) são:[6]
| Número da espécie | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | N |
| Número de Cladograms | 1 | 3 | 15 | 105 | 945 | 10,395 | 135,135 | 2,027,025 | 34.459.425 | 1*3*5*7*… * (2N-3) |
Este crescimento exponencial do número de cladograms possíveis explica porque a criação manual dos cladograms se torna muito difícil quando o número da espécie é grande.
Espécie Extinct em Cladograms - Cladistics não faz nenhuma distinção entre a espécie extinct e do nonextinct,[7] e é apropriado incluir a espécie extinct no grupo dos organismos que estão sendo analisados. Cladograms que são baseados em DNA/RNA geralmente não inclui a espécie extinct porque as amostras de DNA/RNA das espécies extinct são raras. Cladograms baseado na morfologia, as características especialmente morphological que são preservadas nos fossils, é mais provável incluir a espécie extinct.
Escala de tempo de um Cladogram - Uma árvore do cladogram tem uma linha central implícita do tempo,[8] com o tempo que funciona para a frente da base da árvore às folhas da árvore. Se a data aproximada (por exemplo, expressado como milhões dos anos há) de todas as forquilhas evolucionárias fosse sabida, aquelas datas poderiam ser capturadas no cladogram. Assim, a linha central do tempo do cladogram poderia ser atribuída uma escala de tempo (por exemplo. 1 cm = 1 milhão anos), e as forquilhas da árvore podia gràfica ser ficado ao longo da linha central do tempo. Tais cladograms são chamados cladograms escalados. Muitos cladograms não são escalados ao longo da linha central do tempo, para uma variedade das razões:
Antes do advent do cladistics, a maioria de taxonomists usados Taxonomy de Linnaean e mais tarde Taxonomy evolucionário para organizar formulários de vida. Estas aproximações tradicionais, ainda no uso por alguns investigadores (especialmente nos trabalhos pretendeu para uma audiência mais geral[11]) uso diversos níveis fixos de uma hierarquia, tais como o reino, phylum, classe, ordem, e família. Cladistics não usa aqueles termos, porque uma das premisoes fundamentais do cladistics é que a árvore evolucionária é assim profunda e assim complexo que é inadvisable ajustar um número fixo dos níveis.
O taxonomy evolucionário insiste que os grupos refletem phylogenies. No contraste, o taxonomy de Linnean reserva grupos monophyletic e paraphyletic como taxa. Desde o século do princípio do século, os taxonomists de Linnaean tentaram geralmente fazer genus- taxa nivelados e lower-level monophyletic. Ernst Mayr extraiu uma distinção entre o cladistics dos termos e o phylogeny, usando o termo cladistics para consultar às classificações que fazem exame somente no cliente genealogy, ao contrário de phylogeny, que tinha sido usado previamente em um sentido mais largo consultar à combinação do genealogy e a uma quantidade de divergence de um antepassado (isto é. Taxonomy evolucionário). Mayr escreveu, em 1985:
Parecer-me-ia ser completamente evidente que os dois conceitos do phylogeny (e do seu papel na construção das classificações) são suficientemente diferentes reque a distinção terminological. O termo phylogeny deve ser retido para o conceito largo do phylogeny, promovido perto Darwin e adotado por a maioria de estudantes do phylogeny nos 90 anos seguindo. O conceito do phylogeny como o mero genealogy deve terminologically ser distinguido como cladistics. À protuberância os dois conceitos junto terminologically não podiam ajudar mas produzir à equivocação prejudicial.[12]
Willi Hennig abrir caminho o trabalho provocou a spirited o debate[13] sobre os méritos relativos do cladistics contra o taxonomy tradicional que continuou para baixo ao presente.[14] Alguns dos debates que os cladists acoplados no tido funcionando desde o 19o século, mas incorporaram estes debates com um fervor novo,[15] como pode ser visto do Prefácio a Hennig (1979) por Rosen, por Nelson, e por Patterson:
Impedido com as idéias vagas e slippery sobre a adaptação, a aptidão, espécies biológicas e a seleção natural, neo-Darwinism (resumido no systematics “evolucionário” de Mayr e de Simpson) faltado não somente um método investigatory definível, mas veio depender, para a interpretação e a classificação evolucionárias, do consenso ou da autoridade. (Prefácio, página ix)
Cladistics estritamente e segue exclusivamente phylogeny, e tem arbitrariamente árvores profundas com ramificar binário: cada táxon é um clade. Taxonomy de Linnaean, ao seguir o phylogeny, também considera subjetiva morfologia, e tem uma hierarquia fixa, cujos os taxa não sejam sempre clades.
Por exemplo, o taxonomy de Linnaean contem o táxon Tetrapoda, definido morphologically como vertebrados com quatro membros (assim como animais com four-limbed antepassados, tais como serpentes), de que é dado frequentemente o Rank superclass, e divide-se no classes Amphibia, Reptilia, Aves, Mammalia, e alguns extinct famílias.
Cladistics contem também o táxon Tetrapoda, cujos os membros vivos podem ser classificados phylogenically como “o clade definido pelo antepassado comum dos anfíbios e mamíferos”, ou mais precisamente o clade definiu pelo antepassado comum de um anfíbio e um mamífero (ou um pássaro ou um réptil específico), mas cuja a árvore esteja sendo trabalhada ainda para fora (há um número de filiais extinct). O táxon não tem um Rank, e seu subtaxa é subclades: estes podem ser contidos dentro de um outro, mas um não divide o clade em diversos taxa non-overlapping (como no taxonomy tradicional): um pode rachar em dois clades em primeiro ramificar, mas aquele é todo. Com consideração às classes tradicionais, Aves e Mammalia são os subclades, contidos no subclade Amniota, mas Reptilia* é um táxon paraphyletic, não um clade - “no melhor dos casos, os cladists sugerem, nós poderíamos dizer que o Reptilia tradicional é “amniotes non-avian, non-mammalian”[16] - e preferivelmente um divide Amniota nos dois clades Sauropsida (que contem pássaros e todos os amniotes vivos à excepção dos mamíferos, including todos os répteis tradicionais vivos) e Theropsida (mamíferos e o extinct “mamífero-como répteis”). Similarmente, Amphibia* é um táxon paraphyletic. Veja Reptilia#History da classificação para detalhes mais adicionais.
Os Proponents do cladistics enumerate as distinções chaves entre o cladistics e o taxonomy de Linnaean como segue:[17]
| Cladistics | Taxonomy de Linnaean |
| Trata todos os níveis da árvore como o equivalente. | Trata cada nível da árvore excepcionalmente. Usa nomes especiais (tais como a família, a classe, a ordem) para cada nível. |
| Dos punhos árvores profundas arbitrariamente. | Frequentemente deve inventar nomes nivelados novos (tais como o superorder, o suborder, o infraorder, o parvorder, o magnorder) para acomodar descobertas novas. Inclinado para árvores aproximadamente 4 a 12 níveis profundamente. |
| Desanima nomear ou uso dos grupos que não são monophyletic | Aceitável ao nome e ao uso paraphyletic grupos |
| O objetivo preliminar é refletir o processo real da evolução | O objetivo preliminar é agrupar a espécie baseada em similaridades morphological |
| Supõe que a forma da árvore mudará freqüentemente, com descobertas novas | As descobertas novas requerem frequentemente o rebatismo ou releveling das classes, das ordens, e dos reinos |
| As definições dos taxa são objetivas, daqui livre da interpretação pessoal | As definições dos taxa requerem indivíduos fazer decisões subjetivas. Por exemplo, os vários taxonomists sugerem que o número de Reinos na biologia estão dois, três, quatro, cinco, ou seis. |
| Os Taxa, uma vez que definidos, são permanentes (por exemplo. o “táxon X compreende o antepassado comum o mais recente da espécie A e B junto com seus descendentes”) | Os Taxa podem ser rebatizados e eliminado (por exemplo. Insectivora é um de muitos taxa no sistema de Linnaean que foram eliminados). |
Os Proponents do taxonomy de Linnaean contend que tem algumas vantagens sobre o cladistics, como:[18]
| Cladistics | Taxonomy de Linnaean |
| Limitado às entidades relacionou-se pela evolução ou pelo ancestry | Agrupamentos das sustentações sem referência à evolução ou ao ancestry |
| Não inclui um processo para nomear a espécie | Inclui um processo para dar nomes originais às espécies |
| Difícil de compreender a essência de um clade, porque as definições do clade emfatizam o ancestry à custa das características significativas | Definições dos Taxa baseadas em características tangible |
| Ignora grupos paraphyletic sensible, claramente definidos como répteis | Grupos claramente definidos das licenças como répteis |
| Difícil de determinar se uma espécie dada estiver em um clade ou não (por exemplo. se o clade X for definido como “a maioria de antepassado comum recente de A e de B junto com seus descendentes”, então a única maneira determinar se a espécie Y estiver no clade é executar uma análise evolucionária complexa) | Processo direto para determinar se uma espécie dada estiver em um táxon ou não |
| Limitado aos organismos que evoluíram por traços herdados; nao aplicável aos organismos que evoluíram através de compartilhar complexo do gene ou de transferência lateral | Aplicável a todos os organismos, não obstante o mecanismo evolucionário |
Por certas décadas no mid tarde ao 20o século, uma metodologia geralmente usada realizava-se phenetics (“taxonomy numérico”). Isto pode ser visto como um predecessor[19] a alguns métodos do cladistics de hoje (a saber matriz da distância os métodos gostam vizinho-juntar), mas feito nenhuma tentativa de resolver phylogeny, somente similaridades.
Borda de corte considerada em seu tempo como eram entre o primeiro bioinformatics as aplicações, métodos phenetic são substituídas hoje por análises cladistic[a citação necessitou] devido à inabilidade do phenetics fornecer evolucionário hipótese, exceto por acaso: porque o phenetics não distingue no meio plesiomorphies (caráteres retidos comuns antigos) e apomorphies (caráteres da novela que se levantaram após o último antepassado comum), considerarão grupos como “naturais” mesmo se estiverem unidos somente (isto é, retido) por caráteres “primitivos”.
Considere por exemplo a vaca, a baleia e a humano. Uma análise cladistic reconheceria a falta da baleia dos pés como um apomorphy, visto que a presença dos pés nas vacas e nos seres humanos é plesiomorphic. Assim não fornece a informação em seus relacionamentos em uma análise cladistic, exceto que seu último antepassado comum teve os pés demasiado. Em uma análise phenetic, a presença dos pés nas vacas e os seres humanos poderiam ser considerados para indicar que é uns parentes mais próximos de se do que qualquer um são às baleias. No fato, as baleias e as vacas sesão- relacionadas mais perto do que qualquer uma é aos seres humanos.
Na análise curta, phenetic tenda a resolver classes evolucionárias como presumably monophyletic grupos.
Muitos cladists desanimam o uso de grupos paraphyletic porque diminuem da ênfase dos cladistics em clades (grupos monophyletic). No contraste, os proponents do uso de grupos paraphyletic discutem que toda a linha divisora em um cladogram cría uma seção monophyletic acima e uma seção paraphyletic abaixo. Contend também que os taxa paraphyletic são necessários para classificar umas seções mais adiantadas da árvore - por exemplo, os vertebrados adiantados que evoluiriam someday na família Hominidae não pode ser colocado em nenhuma outra família monophyletic. Discutem também que os taxa paraphyletic fornecem a informação sobre mudanças significativas na morfologia dos organismos, no ecology, ou na história da vida - no short, que ambos os grupos e clades paraphyletic são noções valiosas com finalidades separadas.
Um procedimento simplificado para gerar um cladogram é:[21]
Uma análise cladistic começa com os seguintes dados:
Por exemplo, se analisando 20 espécies dos pássaros, os dados puderem ser:
As características usadas criar um cladogram podem aproximadamente ser categorizadas como ou morphological (o skull do synapsid, morno blooded, notochord, unicellular, etc.) ou molecular (DNA, RNA, ou a outra informação genetic).[21] Antes do advent do DNA que arranja em seqüência, toda a análise cladistic usou dados morphological.
Como Arranjar em seqüência do DNA tornou-se mais barato e mais fácil, systematics molecular tornou-se uma maneira mais e mais popular reconstruct phylogenies.[22] Usar um critério parsimony é somente um de diversos métodos para infer um phylogeny dos dados molecular; probabilidade máxima e Inference Bayesian, que incorporam modelos explícitos da evolução da seqüência, são as maneiras non-Hennigian avaliar dados da seqüência. Um outro método poderoso de reconstructing phylogenies é o uso de genomic marcadores do retrotransposon, de que são pensados para ser mais menos prone ao problema reversion esses dados da seqüência dos pragas. São supostos também geralmente para ter uma incidência baixa dos homoplasies porque se pensou uma vez que sua integração no genome era inteiramente aleatório; este parece pelo menos às vezes não ser o caso, entretanto.
Idealmente, phylogenies morphological, molecular, e possivelmente outros devem ser combinados em uma análise de evidência total: Todos têm fontes de erro intrínsecas diferentes. Por exemplo, convergência do caráter (homoplasy) é muito mais comum em dados morphological do que em dados molecular da seqüência, mas em reversions do caráter que são por mais unrecognizable que tais sejam mais comuns no último (veja atração longa da filial). Os homoplasies Morphological podem geralmente ser reconhecidos como esta'n se os estados do caráter forem definidos com bastante atenção ao detalhe.
O investigador decide-se que estados do caráter estavam atuais antes o último antepassado comum do grupo da espécie (plesiomorphies) e que estavam atuais em o último antepassado comum (synapomorphies) considerando aquele ou mais outgroups. Isto faz à escolha de um outgroup uma tarefa importante, desde que esta escolha pode profundamente mudar a topologia de uma árvore. Anote que somente os synapomorphies são do uso em caracterizar clades.
A homoplasy é um caráter que seja compartilhado pela espécie múltipla devido a alguma causa outro do que o ancestry comum.[23] Tipicamente, os homoplasies ocorrem devido à evolução convergent. O uso dos homoplasies quando construir um cladogram é às vezes unavoidable mas deve ser evitado quando possível.
Um poço - o exemplo sabido de homoplasy devido à evolução convergent seria o caráter, “presença das asas”. Though as asas dos pássaros, bastões, e os insetos servem à mesma função, cada uma evoluída independentemente, como pode ser visto pelo seu anatomy. Se um pássaro, o bastão, e um inseto voado fossem marcados para o caráter, a “presença das asas”, um homoplasy seria introduzida na série de dados, e esta confundiria a análise, possivelmente tendo por resultado um scenario evolucionário falso.
Homoplasies pode frequentemente ser evitado outright em séries de dados morphological definindo caráteres mais precisamente e aumentando seu número. Ao analisar “supertrees” (as séries de dados que incorporam tantos como taxa de um clade suspeitado como possível), pode se tornar unavoidable para introduzir as definições do caráter que são imprecise, como de outra maneira os caráteres não pôde aplicar-se em tudo a um grande número taxa; para continuar com “voa” o exemplo, a presença das asas seria mal seja um caráter útil se tentando a phylogeny de tudo Metazoa, como a maioria destes não tenha as asas em tudo. A escolha e a definição cautelosas dos caráteres são assim um outro elemento importante em análises cladistic. Com um outgroup ou um caráter defeituoso - ajuste, nenhum método da avaliação é provável produzir um phylogeny que representa a realidade evolucionária.
Quando há justo algumas espécies que estão sendo organizadas, é possível executar manualmente esta etapa, mas a maioria de casos requerem um programa de computador. Há contagens dos programas de computador disponíveis para suportar o cladistics.[24] Veja árvore phylogenetic para mais informação sobre programas de computador árvore-gerando.
Porque o número total de cladograms possíveis cresce exponencial com o número da espécie, é pouco prático para um programa de computador avaliar cada cladogram individual. Um programa cladistic típico começa usando-se heurístico técnicas para identificar um pequeno número de cladograms do candidato. Muitos programas cladistic continuam então a busca com as seguintes etapas repetitivas:
Os programas de computador que geram cladograms usam os algoritmos que são muito computacionalmente intensive,[25] porque o algoritmo do cladogram é NP-duro.
Há diversos algoritmos disponível para identificar o “mais melhor” cladogram.[26] A maioria de algoritmos usam a métrico para medir como consistente um cladogram do candidato é com os dados. A maioria de algoritmos do cladogram usam as técnicas matemáticas de optimization e minimization.
No general, os algoritmos da geração do cladogram devem ser executados como programas de computador, embora alguns algoritmos possam ser executados manualmente quando as séries de dados são trivial (por exemplo, apenas algumas espécies e um par das características).
Alguns algoritmos são úteis somente quando os dados característicos são (DNA, RNA) dados molecular. Outros algoritmos são úteis somente quando os dados característicos são dados morphological. Outros algoritmos podem ser usados quando os dados característicos incluem dados molecular e morphological.
Os algoritmos para cladograms incluem menos - quadrados, vizinho-juntar, parsimony, probabilidade máxima, e Inference Bayesian.
Os biólogos usam às vezes o termo parsimony para um tipo específico do algoritmo da geração do cladogram e às vezes como um termo do guarda-chuva para todos os algoritmos do cladogram.[27]
Os algoritmos que executam tarefas do optimization (tais como cladograms do edifício) podem ser sensíveis à ordem em que os dados de entrada (a lista da espécie e das suas características) são apresentados. Inputting os dados em várias ordens pode fazer com que o mesmo algoritmo produza “mais melhores” cladograms diferentes. Nestas situações, o usuário deve input os dados em várias ordens e comparar os resultados.
Usar algoritmos diferentes em uma única série de dados pode às vezes render “mais melhores” cladograms diferentes, porque cada algoritmo pode ter uma definição original de o que é “o mais melhor”.
Por causa do número astronômico de cladograms possíveis, os algoritmos não podem garantir que a solução é a mais melhor solução total. Um cladogram nonoptimal será selecionado se o programa se estabelecir em um mínimo local melhor que no mínimo global desejado.[28] Para ajudar resolver este problema, muitos algoritmos do cladogram usam a recozimento simulado aproxime para aumentar a probabilidade que o cladogram selecionado é optimal.[29]
Um argumento no favor do cladistics é que suporta arbitrariamente árvores complexas, arbitrariamente profundas. Especialmente quando as espécies extinct são consideradas (sabido e desconhecido), a complexidade e a profundidade da árvore pode ser muito grande. Cada único evento do speciation, including toda a espécie que é agora extinct, representa uma forquilha adicional no cladogram hipotético, completo que representa a árvore cheia da vida. Fractals pode ser usado representar esta noção do detalhe aumentar: enquanto um viewpoint zumbe na árvore da vida, a complexidade remanesce virtualmente constante[30]. Esta complexidade grande da árvore, e a incerteza associou com a complexidade, é entre as razões que os cladists cite para o attractiveness do taxonomy tradicional do excesso do cladistics.
Os Proponents de aproximações noncladistic ao taxonomy apontam a equilíbrio punctuated para bolster a caixa que a árvore da vida tem uma profundidade finita e uma complexidade finita. Se o número da espécie atualmente viva for finito, e o número da espécie extinct que nós saberemos sempre aproximadamente for finito, a seguir a profundidade e a complexidade da árvore da vida estão limitadas, e não há nenhuma necessidade segurar arbitrariamente árvores profundas.
Um código formal da nomenclatura phylogenetic, PhyloCode[31], está atualmente sob o desenvolvimento para o taxonomy cladistic. Pretende-se a ser utilizado por aqueles que gostariam de abandonar o taxonomy de Linnaean e por aqueles que gostariam de usar de lado a lado taxa e clades. Em diversos exemplos (veja por exemplo Hesperornithes) foi empregado para esclarecer incertezas no systematics de Linnaean de modo que na combinação rendessem um taxonomy que colocasse unambiguously o grupo na árvore evolucionária em uma maneira que fosse consistente com o conhecimento atual.
O livro principal de Hennig, mesmo a versão 1979, não contem o termo cladistics no índice. Consultou a sua própria aproximação como systematics phylogenetic, como implicado pelo título do livro. Um papel de revisão por Dupuis observa que o termo clade foi introduzido em 1958 perto Huxley Julian, cladistic por Cain e por Harrison em 1960, e cladist (para um aderente da escola de Hennig) por Mayr em 1965.[32]
Há três maneiras definir um clade para o uso em um taxonomy cladistic.[33]
Os processos usados gerar cladograms não são limitados ao campo da biologia[34]. A natureza genérica do cladistics significa que o cladistics pode ser usado organizar grupos dos artigos em muitos reinos académicos diferentes. A única exigência é que os artigos têm as características que podem ser identificadas e medido.
Tentativas recentes no uso de métodos cladistic fora dos problemas do ataque da biologia no anthropology[35], o filiation dos manuscritos dentro criticism textual[a citação necessitou], e o lineage de Distros de Linux, uma classe do computador sistema operando-se[a citação necessitou].
As tentativas de aplicar sobre programas cladistic línguas negligencie que as línguas estão aprendidas e frequentemente assunto à perda ou à aquisição repentina das características, contrastando à biologia, onde a maioria de traços são herdados. Os resultados, são conseqüentemente geralmente insatisfatórios[36].
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