Speciation is evolutief proces waardoor nieuwe biologisch soorten doe me voor. Er zijn vier wijzen van natuurlijke speciation, die op de mate worden gebaseerd waarin de speciating bevolking van elkaar geografisch geïsoleerd is: allopatric, peripatric, parapatric, en sympatric. Speciation kan ook kunstmatig worden veroorzaakt, door veeteelt of laboratoriumexperimenten. De waargenomen voorbeelden van elk soort speciation worden helemaal verstrekt.^[1]

Natuurlijke speciation

Alle vormen van natuurlijke speciation hebben over de cursus van evolutie plaatsgevonden, hoewel het nog een onderwerp van debat in verband met het relatieve belang van elk mechanisme in het drijven van biodiversiteit blijft. ^[2]

Er is debat in verband met het tarief waaraan de speciationgebeurtenissen in geologic tijd voorkomen. Terwijl sommige evolutieve biologen beweren dat de speciationgebeurtenissen in tijd vrij constant zijn gebleven, wat paleontologen zoals Niles Eldredge en Stephen Jay Gould hebben gedebatteerd dat de soorten gewoonlijk over lange rek van tijd onveranderd blijven, en dat speciation slechts over vrij korte intervallen voorkomt, een mening wordt bekend die als onderbroken evenwicht.

Allopatric

Hoofd artikel: allopatric speciation

Tijdens allopatric speciation, verdeelt een bevolking in twee geografisch geïsoleerdee allopatric bevolking (bijvoorbeeld, langs habitat fragmentatie wegens geografische verandering zoals de berg bouw of sociale verandering zoals emigratie). De geïsoleerdew bevolking ondergaat dan genotypische en/of phenotypic divergentie aangezien zij (a) aan ongelijk onderworpen worden selectief druk of (b) die zij onafhankelijk hebben ondergaan genetische afwijking. Wanneer de bevolking in contact terugkomt, hebben zij geëvolueerd dusdanig dat zij reproductively geïsoleerdt zijn en niet meer genen kunnen ruilen.

Waargenomen instanties

De genetica van het eiland, is de tendens van kleine, geïsoleerdee genetische pools om ongebruikelijke trekken te veroorzaken, waargenomen in vele omstandigheden, het omvatten insulaire dwerggroei en de radicale veranderingen onder bepaalde beroemde eilandkettingen, als Komodo en Galápagos, de laatstgenoemden die tot de moderne uitdrukking van evolutieve theorie, na langs wordt waargenomen hebben geleid Charles Darwin. Misschien is het beroemdste voorbeeld van allopatric speciation Darwin Galápagos Finches.

Peripatric

Hoofd artikel: peripatric speciation

In peripatric speciation, worden de nieuwe soorten gevormd in geïsoleerde, kleine randbevolkingsaantallen die genen met de belangrijkste bevolking te ruilen worden verhinderd. Het is verwant met het concept a stichters effect, aangezien de kleine bevolkingsaantallen vaak knelpunten ondergaan. Genetische afwijking vaak wordt voorgesteld om een significante rol in peripatric speciation te spelen.

Waargenomen instanties

De vogelfauna van Mayr
De Australische vogel Veelkleurige Petroica
De reproductieve isolatie komt in bevolking voor van Fruitvliegje behoudens bevolking het bottlenecking

De Ondergrondse mug van Londen is een variant van de mug Culex pipiens welke in binnenging Londen ondergronds in de negentiende eeuw. Het bewijsmateriaal voor zijn speciation omvat genetische divergentie, gedragsverschillen, en moeilijkheid in het koppelen.^[3]

Parapatric

Hoofd artikel: parapatric speciation

In parapatric speciation, zijn de streken van twee het divergeren bevolking afzonderlijk maar overlappen. Er is slechts gedeeltelijke scheiding die door aardrijkskunde wordt veroorloofd, zodat kunnen de individuen van elke soort in contact komen of de barrière van tijd tot tijd, maar verminderde geschiktheid van kruisen heterozygote leidt tot selectie voor gedrag of mechanismen dat het fokken tussen de twee soorten verhinderen.

De ecologisten verwijzen naar parapatric en peripatric speciation in termen van ecologische gebieden. A gebied moet beschikbaar zijn opdat een nieuwe soort succesvol is.

Waargenomen instanties

De soorten van de ring
- Larus gulls vormen een ringssoort rond Het noorden Pool.
- Ensatina salamanders, wat een ring om vormen Centrale Vallei in Californië.
- Groenachtige Grasmus (Phylloscopus trochiloides), rond Himalayagebergte.
het gras Anthoxanthum het geweten om parapatric speciation als mijnverontreiniging van een gebied in zulke gevallen te ondergaan.

Sympatric

Hoofd artikel: sympatric speciation

In sympatric speciation, divergeren de soorten terwijl het wonen van in de zelfde plaats. Worden de vaak aangehaalde voorbeelden van sympatric speciation gevonden in insecten die van verschillend afhankelijk worden gastheer installaties in het zelfde gebied. Nochtans, wordt het bestaan van sympatric speciation als mechanisme van speciation nog heet betwist. De mensen hebben gedebatteerd dat het bewijsmateriaal van sympatric speciation in feite voorbeelden van micro-allopatric, is of heteropatric speciation. Het wijdst goedgekeurde voorbeeld van sympatric speciation is dat van cichlids van Meer Nabugabo in Oost-Afrika, dat om aan gepast wordt verondersteld te zijn seksuele selectie. Speciation van Sympatric verwijst naar de vorming van twee of meer nakomelingssoorten van één enkele voorouderlijke soort allen die de zelfde geografische plaats bezetten.

Tot onlangs, hebben er een gebrek van hard bewijsmateriaal dat deze vorm van speciation, met een algemeen gevoel steunt dat het onderling kruisen spoedig om het even welke genetische verschillen zou elimineren die zouden kunnen verschijnen. Maar er is minstens één recente studie geweest die suggereert dat sympatric speciation in het holsalamanders van Tennessee is voorgekomen. ^[4]

Drie-spined sticklebacks, zoetwatervissen, die door Dolph Schluter zijn bestudeerd (die zijn Ph.D. ontving. voor zijn werk aangaande Darwin finches met Peter Grant) en zijn huidige collega's in Brits Colombia, verstrek een intrigerend voorbeeld dat het best door sympatric speciation wordt verklaard. Zij hebben gevonden:

Twee verschillende soorten van drie-spined sticklebacks in elk van vijf verschillende meren.
- een grote benthale soort met een grote mond die voer op grote prooi in de kuststreek
- een kleinere limnetic soort - met een kleinere mond - die voer op het kleine plankton in open water.
De analyse van DNA wijst erop dat elk meer onafhankelijk, vermoedelijk door een mariene voorvader, voorbij de laatste ijstijd werd gekoloniseerd.
De analyse van DNA toont ook aan dat de twee soorten in elk meer nauw meer verwant zijn aan elkaar dan zij aan om het even welke soorten in de andere meren zijn.
Niettemin, zijn de twee soorten in elk meer reproductively geïsoleerdt; geen van beide partners met andere.
Nochtans, toonden de aquariumtests dat
- de benthale soorten van één meer zullen met de benthale soorten van de andere meren kuit schieten en
- eveneens zullen de limnetic soorten van de verschillende meren met elkaar kuit schieten.
- Deze benthale en limnetic soorten tonen zelfs hun het koppelen voorkeur wanneer voorgesteld met sticklebacks van Japanse meren; namelijk Canadese verkiest benthaal een Japanner benthaal over zijn dichte limnetic neef van zijn eigen meer.
Hun conclusie: in elk meer, zag wat als één enkele bevolking begon dergelijke concurrentie voor beperkte middelen onder ogen dat
- vernietigende selectie - de concurrentie die vissen goedkeurt bij één van beide uiterste van lichaamsgrootte en mondgrootte over die meer dichtbijgelegen het gemiddelde - wordt gekoppeld dat aan
- het selectieve koppelen - elke aangewezen grootte koppelt als het - keurde een divergentie die in twee sub-bevolkingen goed verschillend voedsel in verschillende delen van het meer exploiteert.
- Het feit dat dit patroon van speciation de zelfde manier drie afzonderlijke maal voorkwam stelt sterk voor dat de ecologische factoren in een sympatric bevolking speciation kunnen veroorzaken.

Speciation van Sympatric die door ecologische factoren wordt gedreven kan ook van de buitengewone diversiteit van schaaldieren rekenschap geven levend in de diepten van het Meer Baikal van Siberië.

Speciation via polyploidization

Polyploidy is een mechanisme dat vaak aan binnen het veroorzaken van sommige speciationgebeurtenissen wordt toegeschreven sympatry. Niet zijn alle polyploids reproductively geïsoleerd van hun ouderlijke installaties, zodat een verhoging in chromosoom het aantal kan niet in de volledige onderbreking van resulteren gen stroom tussen beginnende polyploids en hun ouderlijke diploids (zie ook hybride speciation).

Polyploidy wordt waargenomen in vele soorten van zowel planten als dieren. In feite, heeft men voorgesteld dat alle bestaande planten en de meeste dieren zijn polyploids of een gebeurtenis van polyploidization in hun evolutieve geschiedenis geweest.

Speciation via hybride vorming

De kruising tussen twee verschillende soorten leidt soms tot verschillend fenotype. Dit fenotype kan ook geschikter zijn dan ouderlijke lineage en als dusdanig natuurlijke selectie kan deze individuen dan goedkeuren. Uiteindelijk, als reproductieve isolatie wordt bereikt, kan het tot een afzonderlijke soort leiden. Nochtans, is de reproductieve isolatie tussen hybriden en hun ouders bijzonder moeilijk te bereiken en zo hybride speciation wordt beschouwd als een uiterst zeldzame gebeurtenis.

Versterking

De versterking is het proces waarmee de natuurlijke selectie stijgt reproductieve isolatie.^[5] Het kan voorkomen nadat twee bevolking van de zelfde soorten wordt gescheiden en dan in contact teruggekomen. Als hun reproductieve isolatie volledig was, dan zullen zij zich reeds ontwikkeld hebben tot twee scheiden onverenigbare soorten. Als hun reproductieve isolatie onvolledig is, dan het verdere zal koppelen tussen de bevolking produceren hybriden, wat of niet kan kan vruchtbaar zijn. Als de hybriden infertile, of vruchtbaar zijn maar minder pasvorm dan hun voorvaderen, dan zal er geen verdere reproductieve isolatie zijn en speciation is hoofdzakelijk voorgekomen (b.v., zoals binnen paarden en ezels.) Redeneren achter dit is dat als de ouders van de hybride nakomelingen elk natuurlijk trekken voor hun bepaalde milieu's hebben geselecteerd, de hybride nakomelingen trekken van allebei zullen dragen, daarom ook niet ecologisch niet zouden passen gebied evenals de ouders. De lage geschiktheid van de hybriden zou selectie aan gunst veroorzaken het selectieve koppelen, wat kruising zou controleren. Als de hybride nakomelingen meer pasvorm dan hun voorvaderen zijn, dan zal de bevolking terug in de zelfde soorten binnen het gebied samenvoegen zij in contact zijn.

De versterking wordt vereist voor zowel parapatric als sympatric speciation. Zonder versterking, zal het geografische gebied van contact tussen verschillende vormen van de zelfde soorten, genoemd hun „hybride streek,“ zich niet ontwikkelen tot een grens tussen de verschillende soorten. De hybride streken zijn gebieden waar de gedivergeerde bevolking samenkomt en onderling kruist. De hybride nakomelingen zijn zeer gemeenschappelijk in deze gebieden, die gewoonlijk door gedivergeerde soorten gecreërd worden die in secundair contact komen. Zonder versterking zouden de twee soorten niet te beheersen inteelt hebben. De versterking kan in kunstmatige selectieexperimenten worden veroorzaakt zoals hieronder beschreven.

Kunstmatige speciation

De nieuwe soorten zijn gecre�ërd door geacclimatiseerd veeteelt, maar de aanvankelijke data en de methodes van de initiatie van dergelijke soorten zijn niet duidelijk. Bijvoorbeeld, binnenlandse schapen werden gecre�ërd door kruising, en niet meer opbrengs haalbare nakomelingen met Orientalis van Ovis, één soort waarvan zij zijn gedaald.^[6] Binnenlands vee, enerzijds, kan als de zelfde soorten worden beschouwd zoals verscheidene verscheidenheden van wildernis os, gaur, jakken, enz., aangezien zij gemakkelijk vruchtbare nakomelingen met hen produceren.^[7]

De best-gedocumenteerde verwezenlijkingen van nieuwe soorten in het laboratorium werden uitgevoerd in de recente jaren '80. William Rice en G.W. Zout gekweekte fruitvliegen, Fruitvliegje melanogaster, het gebruiken van een labyrint met drie verschillende keuzen van habitat zoals licht/dark en nat/droogt. Elke generatie werd geplaatst in het labyrint, en de groepen vliegen die twee van de acht uitgangen naar voren kwamen werden geplaatst apart aan ras met elkaar in hun respectieve groepen. Na vijfendertig generaties, werden de twee groepen en hun nakomelingen geïsoleerdw reproductively wegens hun sterke habitatvoorkeur: zij koppelden slechts binnen de gebieden die zij, en zo niet met vliegen hebben verkozen gekoppeld die de andere gebieden verkozen. ^[8]

Diane Dodd kon ook tonen allopatric speciation door reproductieve isolatie in Pseudoobscura van het fruitvliegje fruit vliegen na slechts acht generaties die verschillende voedseltypes, zetmeel en moutsuiker gebruiken.^[9] Het experiment van Dodd is gemakkelijk voor vele anderen geweest te herhalen, omvattend met andere soorten fruitvliegen en voedsel.^[10]

Fruitvliegje experiment dat door Diane Dodd in 1989 wordt geleid.

De geschiedenis van dergelijke pogingen wordt beschreven in Rijst en Hostert (1993).^[11]

Genetica

Hybride speciation

Hoofd artikel: Hybride speciation

De kruising tussen twee verschillende soorten leidt soms tot verschillend fenotype. Dit fenotype kan ook geschikter zijn dan ouderlijke lineage en als dusdanig natuurlijke selectie kan deze individuen dan goedkeuren. Uiteindelijk, als reproductieve isolatie wordt bereikt, kan het tot een afzonderlijke soort leiden. Nochtans, is de reproductieve isolatie tussen hybriden en hun ouders bijzonder moeilijk te bereiken en zo wordt hybride speciation beschouwd als een uiterst zeldzame gebeurtenis. Mariana Wilde eend was van hybride speciation het gevolg.

Kruising zonder verandering in chromosoom het aantal wordt genoemd homoploid hybride speciation. Het wordt beschouwd als zeer zeldzaam maar binnen getoond Heliconius vlinders ^[12] en zonnebloemen. Polyploid speciation, die veranderingen in chromosoomaantal impliceert, is gemeenschappelijkere fenomenen, vooral in installatiesoorten.

De herschikking van het gen als oorzaak

Theodosius Dobzhansky, die bestudeerde fruit vliegen in de vroege tijd van genetisch onderzoek naar jaren '30, speculeerde dat de delen van chromosomen die van één plaats op een andere overschakelen een soort zouden kunnen veroorzaken om in twee verschillende soorten te verdelen. Hij werkte uit hoe het voor secties chromosomen mogelijk zou kunnen zijn om in a opnieuw te vestigen genoom. Die mobiele secties kunnen steriliteit in inter-soorten veroorzaken hybriden, wat als speciationdruk kan dienst doen. In theorie, was zijn idee correct, maar de wetenschappers debatteerden lang of het eigenlijk in aard gebeurde. Uiteindelijk werd een concurrerende theorie die de geleidelijke accumulatie van veranderingen impliceert getoond om in aard zo vaak voor te komen dat de genetici grotendeels de bewegende genhypothese verwierpen.^[13]

Nochtans, toont het recente onderzoek aan dat het springen van een gen van één chromosoom aan een andere tot de geboorte van nieuwe soorten kan bijdragen.^[14] Dit bevestigt het reproductieve isolatiemechanisme, een zeer belangrijke component van speciation.^[15]

Gestrooid herhaalt

Hoofd artikel: Gestrooid herhaal

De gestrooide herhaalde opeenvolgingen van DNA functie zoals het isoleren van mechanismen. Deze herhalingen beschermen onlangs het evolueren gen opeenvolgingen van anders wordt beschreven door genomzetting, wegens de verwezenlijking van niet-homologie tussen homoloog De opeenvolgingen van DNA. De niet-homologie leidt tot barrières aan gen omzetting. Deze barrière staat ontluikende nieuwe genen toe om zonder wordt beschreven door te evolueren progenitors van deze genen. Dit het ontkoppelen staat binnen toe de evolutie van nieuwe genen, allebei gen families en ook allelic vormen van een gen. Het belang is dat dit het verdelen van a toestaat gen pool zonder fysieke isolatie van de organismen te vereisen die die genopeenvolgingen harboring.

Menselijke speciation

De mensen hebben genetische gelijkenissen met chimpansees en gorilla's, voorstellend gemeenschappelijke voorvaderen. Analyse van genetische afwijking en nieuwe combinatie die a gebruiken Markov model stelt mensen voor en de chimpansees speciated apart 4.1 miljoen jaar geleden.^[16]

Zie ook

Verwijzingen

^ Waargenomen Instanties van Speciation door Joseph Boxhorn. Teruggewonnen 28 Oktober 2006.
^ J.M. Baker (2005). „Aanpassingsspeciation: De rol van natuurlijke selectie in mechanismen van geografische en nietgeografische speciation ". Studies in Geschiedenis en Filosofie van Biologische en Biomedische Wetenschappen 36: 303-326. doi:10.1016/j.shpsc.2005.03.005. beschikbare online
^ Katharine Byrne en Richard een Nichols (1999) „Culex pipiens in de Ondergrondse tunnels van Londen: differentiatie tussen oppervlakte en ondergrondse bevolking "
^ MATTHEW L. NIEMILLER, BENJAMIN M. FITZPATRICK, BRIAN T. MOLENAAR (2008). „Recente divergentie met genstroom in het holsalamanders van Tennessee (Plethodontidae: Gyrinophilus) geconcludeerd van gengenealogie ". Moleculaire Ecologie 17 (9): 2258-2275. beschikbare online
^ Ridley, M. (2003) „Speciation - wat de rol van versterking in speciation?“ is aangepast van Evolutie 3de uitgave (Boston: De Wetenschap van Blackwell) leerprogramma online
^ Hiendleder S., et al. (2002) de „Moleculaire analyse van de wilde en binnenlandse huidige nomenclatuur van schapenvragen en levert bewijs voor acclimatisering van twee verschillende ondersoorten“ Werkzaamheden van de Koninklijke Maatschappij B: Biologische Wetenschappen 269:893-904
^ Nowak, R. (1999) De Zoogdieren van de leurder van de Wereld 6de E-D. (Baltimore: De Universitaire Pers van Hopkins van Johns)
^ Rijst, W.R. en G.W. Zout (1988). „Speciation via vernietigende selectie op habitatvoorkeur: experimenteel bewijsmateriaal ". De Amerikaanse Naturalist 131: 911-917. doi:10.1086/284831.
^ Dodd, D.M.B. (1989) „Reproductieve isolatie ten gevolge van aanpassingsdivergentie binnen Pseudoobscura van het fruitvliegje." Evolutie 43: 1308-1311.
^ Kirkpatrick, M. en V. Ravigné (2002) „Speciation door Natuurlijke en Seksuele Selectie: Modellen en Experimenten " De Amerikaanse Naturalist 159: S22-S35 DOI
^ W.R. Rijst en E.E. Hostert (1993). De „experimenten van het laboratorium op speciation: Wat wij in veertig jaar hebben geleerd? „. Evolutie 47: 1637-1653. doi:10.2307/2410209.
^ Mavarez, J.; Salazar, C.A., Bermingham, E., Salcedo, C., Jiggins, C.D. , Linares, M. (2006). „Speciation door kruising in vlinders Heliconius“. Aard.
^ Universiteit van de Persmededelingen van Rochester
^ Masly, John P., Corbin D. Jones, Mohamed A. F. Noor, John Locke, en H. Allen Orr (September 2006). "De Herschikking van het gen als Oorzaak van Hybride Steriliteit in Fruitvliegje". Wetenschap 313 (5792): blz. 1448-1450.
^ Minkel, J.R. (September 8, 2006) „Het wandelen het Gen van de Vlieg steunt Nieuw Model van Speciation“ Het Nieuws van de wetenschap
^ Hobolth A, Christensen VAN, Mailund T, Schierup MH (2007) „Verhoudingen Genomic en Tijden Speciation van Mens, Chimpansee, en Gorilla die van een Samengroeiend Verborgen Markov Model wordt geconcludeerd.“ PLoS Genet 3(2): e7 (doi: 10.1371/journal.pgen.0030007)

Verdere lezing

Coyne, J. A. & Orr, H. A. (2004). Speciation. Sunderlands, Massachusetts: De Vennoten van Sinauer, Inc. ISBN 0-87893-089-2.
Toelage, V. (1981). Installatie Speciation, geven tweede., New York uit: De Universitaire Pers van Colombia. ISBN 0-231-05113-1.
Mayr, E. (1963). Dierlijke Soorten en Evolutie. De Universitaire Pers van Harvard. ISBN 0-674-03750-2
Wit, M. J. D. (1978). Wijzen van Speciation. San Francisco, Californië: W. H. Freeman en Bedrijf. ISBN 0-716-70284-3.
Specifieke kwestie van Filosofische Transacties B op Speciation in micro-organismen is vrij beschikbaar.

Externe verbindingen

Waargenomen Instanties van Speciation van Talk.Origins vaak Gevraagd Vragen
Speciation, en
Bewijsmateriaal voor Speciation van Het begrip van Evolutie door de Universiteit van het Museum van Californië van Paleontologie
Speciation van John Hawks' Antropologie Weblog - paleoanthropology, genetica, en evolutie

v • D • e De gids van Speciation

Basis concepten:	Soorten • Cline • Chronospecies • Speciation

Wijzen van speciation:	Allopatric • Peripatric • Parapatric • Sympatric • Polyploidy • Paleopolyploidy

Hulp mechanismen:	Seksuele selectie • Het selectieve koppelen • Onderbroken evenwicht

Midden stadia:	Hybride • De soorten van de ring • De regel van Haldane

v • D • e Basis onderwerpen binnen evolutieve biologie

Bewijsmateriaal van gemeenschappelijke afdaling

Processen van evolutie	Aanpassing · Macroevolution · Micro-evolutie · Speciation

Genetische bevolking mechanismen	Natuurlijke selectie · Genetische afwijking · De stroom van het gen · Verandering

Evolutieve ontwikkelings biologie (Evo-Devo) concepten	Phenotypic plasticiteit · Kanalisatie · Modulariteit

De evolutie van…	DNA · Geslacht · Het verouderen · Intelligentie · Het oor · Het oog · Vlucht · Installaties · Paddestoelen · Het leven · Mensen · Dolfijnen en walvissen

Wijzen van speciation	Anagenesis · Catagenesis · Cladogenesis

Geschiedenis	Geschiedenis van evolutieve gedachte · Charles Darwin · Op de Oorsprong van Soorten · Moderne evolutieve synthese · Gen-gecentreerde mening van evolutie · Het leven (classificatiebomen)

Andere deelgebieden	Ecologische genetica · Moleculaire evolutie · Phylogenetics · Stelselmatigheid

Lijst van evolutieve biologieonderwerpen · Chronologie van evolutie

The original article is from Wikipedia. To view the original article please click here.
Creative Commons Licence

Custom Search