Home › De meertalige Index van het Archief › Evolutie

 Top 10 artikelen Goole Koreaanse thee nasza-klasa.pl Creditcardfraude Het zingen Misbruik Muziek van Indonesië Tchiluba De Provincie van Balkh Provincie van Balkh Thermische straling

News:

Evolutie

Een deel van Biologie reeks

Evolutie

Mechanismen en processen

Aanpassing Genetische afwijking De stroom van het gen Verandering Natuurlijke selectie Speciation

Onderzoek en geschiedenis

Bewijsmateriaal Evolutieve geschiedenis van het leven Geschiedenis Moderne synthese Sociaal effect / Bezwaren

Evolutieve biologie gebieden

Cladistics Ecologische genetica Evolutieve ontwikkeling Menselijke evolutie Moleculaire evolutie Phylogenetics De genetica van de bevolking

Het Portaal van de biologie · v • D • e

In biologie, evolutie is het proces van verandering in geërfte trekken van a bevolking van organismen van generatie aan volgende. genen dat aan de nakomelingen van een organisme wordt doorgegeven opbrengst de geërfte, trekken die de basis van evolutie zijn. Veranderingen in genen kan nieuwe of veranderde trekken in individuen veroorzaken, resulterend in de verschijning van erfelijke verschillen tussen organismen, maar nieuwe trekken kom ook uit de overdracht van genen tussen bevolking, zoals binnen migratie, of tussen soorten, binnen horizontale genoverdracht. In soorten die reproduceren seksueel, worden de nieuwe combinaties genen langs veroorzaakt genetische nieuwe combinatie, wat de variatie in trekken tussen organismen kan verhogen. De evolutie komt voor wanneer deze erfelijke verschillen in een bevolking gemeenschappelijker of zeldzaam worden.

Er zijn twee belangrijke mechanismen die evolutie drijven. De eerste is natuurlijke selectie, een proces dat erfelijke trekken veroorzaakt die voor overleving en reproductie in een bevolking nuttig zijn gemeenschappelijker te worden, en schadelijke trekken zeldzamer te worden. Dit komt voor omdat de individuen met voordelige trekken eerder zullen reproduceren, zodat meer individuen in de volgende generatie deze trekken erven.^[1][2] Over vele generaties, aanpassingen kom door een combinatie opeenvolgende, kleine, willekeurige veranderingen in trekken, en natuurlijke selectie van die varianten meest geschikt voor hun milieu voor.^[3] In tegenstelling, genetische afwijking veroorzaakt willekeurige veranderingen in de frequentie van trekken in een bevolking. De genetische afwijking vloeit uit de spelen van de rolwaarschijnlijkheid voort in of een bepaalde trek zal worden doorgegeven aangezien de individuen willekeurig overleven en reproduceren. Hoewel de veranderingen die in elke generatie door afwijking en selectie worden veroorzaakt klein zijn, accumuleren de verschillen met elke verdere generatie en kunnen, in tijd, aanzienlijke veranderingen in de organismen veroorzaken.

Één definitie van a soorten is een groep organismen die kan reproduceren met elkaar en vruchtbare nakomelingen produceren. Wanneer een soort in bevolking wordt gescheiden die is verhinderd het onderling kruisen, veroorzaken de veranderingen, de genetische afwijking, en de natuurlijke selectie de accumulatie van verschillen over generaties en totstandkoming van nieuwe soorten.^[4] De gelijkenissen tussen organismen stellen voor dat alle bekende soorten zijn gedaald van een gemeenschappelijke voorvader (of voorouderlijke genpool) door dit proces van geleidelijke divergentie.^[1]

Evolutieve biologie documenteert het feit dat de evolutie voorkomt, en ontwikkelt zich ook en tests theorieën dat verklaart waarom het voorkomt. Studies van fossiel verslag en diversiteit van het leven hadden de organismen de meeste wetenschappers door de medio-negentiende eeuw overtuigd die de soorten in tijd veranderden.^[5][6] Nochtans, bleef het mechanisme dat deze veranderingen drijft onduidelijk tot publicatie 1859 van Charles Darwin's Op de Oorsprong van Soorten, detailleren theorie van evolutie door natuurlijke selectie.^[7] Werk van Darwin leidde spoedig tot overweldigende goedkeuring van evolutie binnen de wetenschappelijke gemeenschap.^{[8][9][10][11]} In de jaren '30, werd de natuurlijke selectie Darwinian gecombineerd met Mendeliaans overerving om te vormen moderne evolutieve synthese,^[12] waarin de verbinding tussen eenheden van evolutie (genen) en mechanisme van evolutie (natuurlijke selectie) werd gemaakt. Dit krachtige verklarend en vooruitlopend de theorie leidt onderzoek door nieuwe vragen constant te stellen, en het is het centrale het organiseren zich principe van moderne biologie geworden, die een verenigende verklaring verstrekt voor de diversiteit van het leven ter wereld.^[9][10][13]

Inhoud 1 Erfelijkheid 2 Variatie 2.1 Verandering 2.2 Geslacht en nieuwe combinatie 2.3 De genetica van de bevolking 3 Mechanismen 3.1 Natuurlijke selectie 3.2 Genetische afwijking 3.3 De stroom van het gen 4 Resultaten 4.1 Aanpassing 4.2 Co-evolutie 4.3 Samenwerking 4.4 Speciation 4.5 Uitsterven 5 Evolutieve geschiedenis van het leven 5.1 Oorsprong van het leven 5.2 Gemeenschappelijke afdaling 5.3 Evolutie van het leven 6 Geschiedenis van evolutieve gedachte 7 Sociale en culturele reacties 8 Toepassingen 9 Verdere lezing 10 Verwijzingen 11 Externe verbindingen

Erfelijkheid

De evolutie in organismen komt door veranderingen in afzonderlijk voor trekken - bijzondere kenmerken van een organisme. In mensen, bijvoorbeeld, oog kleur is een geërftc kenmerk, dat de individuen kunnen erven van één van hun ouders.^[14] De geërften trekken worden langs gecontroleerd genen en de volledige reeks genen binnen organisme genoom wordt genoemd zijn genotype.^[15]

De volledige reeks waarneembare trekken die omhoog de structuur en het gedrag van een organisme maken wordt genoemd zijn fenotype. Deze trekken komen uit de interactie van zijn genotype met het milieu.^[16] Dientengevolge, niet wordt elk aspect van het fenotype van een organisme geërfto. Suntanned huid resultaten van de interactie tussen het genotype van een persoon en zonlicht; aldus, suntans niet zijn overgegaan tot de kinderen van mensen. Nochtans, hebben de mensen verschillende reacties op zonlicht, dat van verschillen in hun genotype het gevolg is; een opvallend voorbeeld is individuen met de geërfteh trek van albinisme, die niet looien en hoogst gevoelig voor zijn zonnebrand.^[17]

De erfelijke trekken worden verspreid tussen generaties via DNA, a molecule welke genetische informatie kan coderen.^[15] DNA is a polymeer samengesteld uit vier types van basissen. De opeenvolging van basissen langs een bepaalde molecule van DNA specificeert de genetische informatie, op een manier verwant aan een opeenvolging van brieven een tekst specificeren of een opeenvolging die van beetjes een computerprogramma specificeren. De gedeelten van een molecule van DNA die één enkele functionele eenheid specificeren worden geroepen genen; de verschillende genen hebben verschillende opeenvolgingen van basissen. Binnen cellen, associëren de lange bundels van DNA met proteïnen om gecondenseerde geroepen structuren te vormen chromosomen. Een specifieke plaats binnen een chromosoom is genoemd geworden a plaats. Als de opeenvolging van DNA bij een plaats tussen individuen vari�ërt, worden de verschillende vormen van deze opeenvolging geroepen alleles. De opeenvolgingen van DNA kunnen door veranderen veranderingen, producerend nieuwe alleles. Als een verandering binnen een gen voorkomt, nieuwe kan allele de trek beïnvloeden die het gen controleert, veranderend het fenotype van het organisme. Nochtans, terwijl deze eenvoudige correspondentie tussen allele en een trek in sommige gevallen werkt, zijn de meeste trekken complexer en langs gecontroleerd veelvoudige op elkaar inwerkende genen.^[18][19]

Variatie

Individuele organismen fenotype resultaten van beide genotype en de invloed van het milieu het in heeft geleefd. Een wezenlijk deel van de variatie in fenotypes in een bevolking wordt veroorzaakt door de verschillen tussen hun genotypen.^[19] moderne evolutieve synthese defini�ërt evolutie als verandering in tijd in deze genetische variatie. De frequentie van één bijzondere allele zal schommelen, wordend min of meer overwegend met betrekking tot andere vormen van dat gen. Evolutief krachten handeling door deze veranderingen in allele frequentie in één richting of een andere te drijven. De variatie verdwijnt wanneer allele het punt van bereikt bevestiging - wanneer het of van de bevolking verdwijnt of voorouderlijke allele volledig vervangt.^[20]

De variatie komt uit veranderingen in genetisch materiaal, migratie tussen bevolking (gen stroom), en het herschikken van genen door seksuele reproductie. De variatie komt ook uit uitwisselingen van genen tussen verschillende soorten; bijvoorbeeld, door horizontale genoverdracht in bacteriën, en kruising in installaties.^[21] Ondanks de constante introductie van variatie door deze processen, de meesten van genoom van een soort is identiek in alle individuen van die soort.^[22] Nochtans, zelfs kunnen de vrij kleine veranderingen in genotype tot dramatische veranderingen in fenotype leiden: de chimpansees en de mensen verschillen in slechts ongeveer 5% van hun genomen.^[23]

Verandering

De genetische variatie komt uit willekeurig veranderingen die in de genomen van organismen voorkomen. De veranderingen zijn veranderingen in de opeenvolging van DNA van het genoom van een cel en langs veroorzaakt straling, virussen, transposons en mutagene chemische producten, evenals fouten dat tijdens voorkomt meiosis of De replicatie van DNA.^[24][25][26] Deze mutagentia veroorzaken verscheidene verschillende soorten verandering in de opeenvolgingen van DNA; deze kunnen één van beiden geen effect hebben, veranderen product van een gen, of verhinder het gen te functioneren. Studies in de vlieg Fruitvliegje melanogaster stel voor dat als een verandering eiwit geproduceerd door een gen verandert, dit waarschijnlijk schadelijk zal zijn, met ongeveer 70 percent van deze veranderingen die schadelijke gevolgen hebben, en de rest die of neutraal of zwak voordelig is.^[27] wegens de schadelijke invloed die de veranderingen op cellen, organismen kunnen hebben mechanismen zoals hebben geëvolueerde De reparatie van DNA om veranderingen te verwijderen.^[24] Daarom is het optimale veranderingstarief voor een soort een inruil tussen kosten van een hoog veranderingstarief, zoals schadelijke veranderingen, en metabolisch kosten om systemen te handhaven om het veranderingstarief, zoals de reparatieenzymen van DNA te verlagen.^[28] Sommige soorten zoals retroviruses heb dergelijke hoge veranderingstarieven dat het grootste deel van hun nakomelingen een veranderd gen zullen bezitten.^[29] Dergelijke snelle verandering kan geselecteerd te zijn zodat deze virussen, zo de reacties van de mens constant en snel evolueren en kunnen vermijden immuun systeem.^[30]

De veranderingen kunnen grote secties impliceren van het worden van DNA gedupliceerd, wat een belangrijke bron van grondstof voor evoluerende nieuwe genen is, met tientallen aan honderden genen die in dierlijke genomen worden gedupliceerd om de miljoen jaar.^[31] De meeste genen behoren tot groter families van genen van gedeeld voorgeslacht.^[32] De nieuwe genen worden geproduceerd of door verdubbeling en verandering van een voorouderlijk gen, of door delen van verschillende genen opnieuw te combineren om nieuwe combinaties met nieuwe functies te vormen.^[33][34] Bijvoorbeeld, gebruikt het menselijke oog vier genen om structuren te maken die betekenislicht: drie voor kleuren visie en voor nacht visie; alle vier waren van één enkel voorouderlijk gen het gevolg.^[35] Een voordeel om een gen te dupliceren (of zelfs volledig genoom) is dat die overlapt of overtollige functies in veelvoud laat de genen alleles toe om worden behouden die anders schadelijke, zo stijgende genetische diversiteit zouden zijn.^[36]

De veranderingen in chromosoomaantal kunnen nog grotere veranderingen impliceren, waar de lange segmenten van DNA binnen chromosomen breekt en dan herschikt. Bijvoorbeeld, twee chromosomen in Homo soort gesmolten om mens te produceren chromosoom 2; deze fusie kwam niet in voor lineage van de andere apen, en zij behouden deze afzonderlijke chromosomen.^[37] In evolutie, kan de belangrijkste rol van dergelijke chromosomale herschikkingen zijn de divergentie van een bevolking in nieuwe soorten te versnellen door bevolking minder waarschijnlijk te maken onderling te kruisen, en daardoor genetische verschillen tussen deze bevolking te bewaren.^[38]

Opeenvolgingen van DNA die kunnen rondreizen het genoom, zoals transposons, maak omhoog een belangrijke fractie van het genetische materiaal van planten en dieren, en kan belangrijk in de evolutie van genomen geweest zijn.^[39] Bijvoorbeeld, meer dan miljoen exemplaren van De opeenvolging van Alu zijn aanwezig in menselijk genoom, en deze opeenvolgingen zijn nu aangeworven om functies uit te oefenen zoals het regelen gen uitdrukking.^[40] Een ander effect van deze mobiele opeenvolgingen van DNA is dat wanneer zij zich binnen een genoom bewegen, zij bestaande genen veranderen of kunnen schrappen en daardoor genetische diversiteit veroorzaken.^[41]

Geslacht en nieuwe combinatie

In aseksuele organismen, worden de genen samen geërftr, of verbonden, aangezien zij zich met genen in andere organismen tijdens reproductie niet kunnen mengen. Nochtans, de nakomelingen van seksueel de organismen bevatten willekeurige mengsels van de chromosomen van hun ouders die door worden geproduceerd onafhankelijk assortiment. In het verwante proces van genetische nieuwe combinatie, kunnen de seksuele organismen DNA tussen twee aanpassingschromosomen ook ruilen.^[42] De nieuwe combinatie en reassortment veranderen allele frequenties, maar in plaats daarvan geen verandering die alleles met elkaar worden geassoci�ërd, producerend nakomelingen met nieuwe combinaties alleles.^[43] Terwijl dit proces de variatie in de nakomelingen van om het even welk individu verhoogt, het genetische kan mengen zich worden voorspeld of geen effect, verhoging hebben, of verminderen genetische variatie in de bevolking, afhankelijk van hoe diverse alleles in de bevolking worden verdeeld. Bijvoorbeeld, als twee alleles willekeurig in een bevolking worden verdeeld, dan zal het geslacht geen effect op variatie hebben; nochtans, als twee alleles om als paar neigen worden gevonden, dan het genetische zal mengen zich zelfs deze non-random distributie en in tijd de organismen in de bevolking aan elkaar meer gelijkaardig opmaken.^[43] Het algemene effect van geslacht op natuurlijke variatie blijft onduidelijk, maar het recente onderzoek brengt naar voren dat het geslacht gewoonlijk genetische variatie verhoogt en het tarief van evolutie kan verhogen.^[44][45]

De nieuwe combinatie staat zelfs alleles toe die samen in een bundel van DNA om dicht zijn te zijn onafhankelijk geërfto. Nochtans, is het tarief van nieuwe combinatie laag, sindsdien in mensen in een rek van DNA één miljoen basis paren lang zijn er over in honderd kans van een nieuwe combinatiegebeurtenis die per generatie voorkomt. Dientengevolge, kunnen de genen dicht samen op een chromosoom niet altijd vanaf elkaar worden geschuifeld, en de genen die samen dicht zijn neigen samen worden geërftp.^[46] Deze tendens wordt gemeten door hoe vaak te vinden twee alleles samen voorkomen, die hun wordt genoemd aaneenschakelings onevenwichtigheid. Een reeks alleles die gewoonlijk in een groep wordt geërftd wordt genoemd a haplotype.

De seksuele reproductie helpt om schadelijke veranderingen te verwijderen en voordelige veranderingen te behouden.^[47] Derhalve wanneer alleles door nieuwe combinatie - zoals in zoogdier niet kunnen worden gescheiden Y chromosomen, wat intact van vaders tot schadelijke zonen - overgaan de veranderingen accumuleren.^[48][49] Bovendien kunnen de nieuwe combinatie en reassortment individuen met nieuwe en voordelige gencombinaties produceren. Deze positieve gevolgen worden in evenwicht gebracht door het feit dat dit proces veranderingen kan veroorzaken en voordelige combinaties genen scheiden.^[47]

De genetica van de bevolking

Vanuit een genetisch gezichtspunt, is de evolutie a generatie-aan-generatie verandering in de frequenties van alleles binnen een bevolking die een gemeenschappelijke genpool deelt.^[50] A bevolking is een gelokaliseerde groep individuen die tot de zelfde soorten behoren. Bijvoorbeeld, vertegenwoordigen alle motten van de zelfde soorten die in een geïsoleerdl bos leven een bevolking. Één enkel gen in deze bevolking kan verscheidene afwisselende vormen hebben, die van variaties tussen de fenotypes van de organismen rekenschap geven. Een voorbeeld zou een gen voor kleuring in motten kunnen zijn die twee alleles heeft: zwart-wit. A gen pool is de volledige reeks alleles in één enkele bevolking, zodat elke komt allele een bepaald aantal tijden in een genpool voor. De fractie genen binnen de genpool die bepaalde allele zijn wordt genoemd allele frequentie. De evolutie komt voor wanneer er veranderingen in de frequenties van alleles binnen een bevolking van het onderling kruisen van organismen zijn; bijvoorbeeld allele voor zwarte kleur in een gemeenschappelijkere bevolking van motten die worden.

Om de mechanismen te begrijpen die een bevolking om ertoe brengen te evolueren, is het nuttig om te overwegen welke voorwaarden voor een bevolking niet om worden vereist te evolueren. Principe sterk-Weinberg verklaart dat de frequenties van alleles (variaties in een gen) in een voldoende grote bevolking constant zullen blijven als de enige krachten die op die bevolking handelen het willekeurige herschikken van alleles tijdens de vorming van het sperma of het ei, en de willekeurige combinatie alleles in deze geslachtscellen tijdens zijn bemesting.^[51] Zulk een bevolking schijt binnen Evenwicht sterk-Weinberg - het evolueert niet.^[52]

Mechanismen

Er zijn drie basismechanismen van evolutieve verandering: natuurlijke selectie, genetische afwijking, en gen stroom. De natuurlijke selectie keurt genen goed die capaciteit voor overleving en reproductie verbeteren. De genetische afwijking is willekeurige verandering in de frequentie van alleles, die door het nemen van steekproeven van de genen van een generatie tijdens reproductie wordt veroorzaakt, en de genstroom is de overdracht van genen binnen en tussen bevolking. Het relatieve belang van natuurlijke selectie en genetische afwijking in een bevolking vari�ërt afhankelijk van de sterkte van de selectie en efficiënte bevolkingsgrootte, wat het aantal individuen geschikt voor het fokken is.^[53] De natuurlijke selectie overheerst gewoonlijk in grote bevolking, terwijl de genetische afwijking in kleine bevolkingsaantallen overheerst. De overheersing van genetische afwijking in kleine bevolkingsaantallen kan zelfs tot de bevestiging van lichtjes schadelijke veranderingen leiden.^[54] Dientengevolge, kan de veranderende bevolkingsgrootte de cursus van evolutie dramatisch beïnvloeden. De knelpunten van de bevolking, waar de bevolking krimpt en daarom tijdelijk genetische variatie, resultaat in een meer eenvormige bevolking verliest.^[20] De knelpunten vloeien ook uit wijzigingen in genstroom voort zoals verminderde migratie, uitbreidingen in nieuwe habitat, of bevolkingsonderverdeling.^[53]

Natuurlijke selectie

Natuurlijke selectie is het proces waardoor de genetische veranderingen die reproductie verbeteren, worden en blijven, gemeenschappelijker in opeenvolgende generaties van een bevolking. Het is vaak genoemd een „duidelijk“ mechanisme omdat het noodzakelijk op drie eenvoudige feiten volgt:

• Erfelijke variatie er bestaat binnen bevolking van organismen.
• De organismen produceren meer nakomelingen dan kan overleven.
• Deze nakomelingen variëren in hun capaciteit te overleven en te reproduceren.

Deze voorwaarden veroorzaken de concurrentie tussen organismen voor overleving en reproductie. Derhalve geven de organismen met trekken die hen een voordeel over hun concurrenten geven deze voordelige trekken door, terwijl de trekken die geen voordeel verlenen niet aan de volgende generatie worden doorgegeven.

Het centrale concept natuurlijke selectie is evolutieve geschiktheid van een organisme. Dit meet de genetische bijdrage van het organisme tot de volgende generatie. Nochtans, is dit niet het zelfde als het totale aantal nakomelingen: in plaats daarvan meet de geschiktheid het aandeel verdere generaties die de genen van een organisme dragen.^[55] Derhalve als allele geschiktheid meer dan andere alleles van dat gen verhoogt, dan met elke generatie dit zal allele gemeenschappelijker binnen de bevolking worden. Deze trekken zijn naar verluidt geselecteerd „ voor". De voorbeelden van trekken die geschiktheid kunnen verhogen zijn verbeterde overleving, en gestegen vruchtbaarheid. Omgekeerd, de lagere geschiktheid die door het hebben van minder voordelige of schadelijke allele resultaten in dit allele wordt veroorzaakt die zeldzamer wordt - zij worden „geselecteerd tegen".^[2] Belangrijk, is de geschiktheid van allele geen vast kenmerk, als de milieuveranderingen, de eerder neutrale of schadelijke trekken voordelig kunnen worden en de eerder voordelige trekken schadelijk worden.^[1].

De natuurlijke selectie binnen een bevolking voor een trek die over een waaier van waarden, zoals hoogte kan variëren, kan in drie verschillende types worden gecategoriseerd. De eerste is richting selectie, wat een verschuiving in de gemiddelde waarde van een trek in tijd - bijvoorbeeld organismen die langzaam is langer worden.^[56] Ten tweede, vernietigende selectie is selectie voor extreme trekwaarden en resulteert vaak in twee verschillende waarden wordend gemeenschappelijkst, met selectie tegen de gemiddelde waarde. Dit zou zijn toen of de korte of lange organismen een voordeel, maar niet die van middelgrote hoogte hadden. Tot slot in stabiliserende selectie er is selectie tegen extreme trekwaarden op beide einden, die een daling van veroorzaakt verschil rond de gemiddelde waarde.^[57] Dit, bijvoorbeeld, zou organismen om langzaam al zelfde hoogte veroorzaken te worden.

Een speciaal geval van natuurlijke selectie is seksuele selectie, wat selectie voor om het even welke trek is die het koppelen succes door de aantrekkelijkheid van een organisme tot potentiële partners te verhogen verhoogt.^[58] De trekken die door seksuele selectie evolueerden zijn bijzonder prominent in mannetjes van sommige dierlijke soorten, ondanks trekken zoals hinderlijke antlers, het koppelen vraag of heldere kleuren die roofdieren aantrekken, die de overleving van individuele mannetjes verminderen.^[59] Dit overlevingsnadeel wordt in evenwicht gebracht door hoger reproductief succes in mannetjes die deze tonen hard aan vervalsing, seksueel geselecteerde trekken.^[60]

Een actief onderzoeksgebied is eenheid van selectie, met natuurlijke selectie die wordt voorgesteld om op het niveau van genen, cellen, individuele organismen, groepen organismen en zelfs soorten te werken.^[61][62] Geen van deze modellen is wederzijds-exclusief en de selectie kan op veelvoudige niveaus gelijktijdig handelen.^[63] Onder het niveau van het individu, riepen de genen transposons poging om door te kopiëren genoom.^[64] Selectie op een niveau boven het individu, zoals groeps selectie, kan de evolutie van samenwerking toestaan, zoals hieronder besproken.^[65]

Genetische afwijking

De genetische afwijking is de verandering in allele frequentie van één generatie aan volgende die voorkomt omdat alleles in nakomelingen a zijn willekeurige steekproef van die in de ouders, evenals van de rol die de kans in het bepalen speelt of een bepaald individu zal overleven en zal reproduceren.^[20] In wiskundige termen, zijn alleles onderworpen aan bemonsterings fout. Dientengevolge, wanneer de selectieve krachten afwezig of vrij zwak zijn, allele neigen de frequenties omhoog of naar beneden „afdrijven“ willekeurig (in a willekeurige gang). Deze afwijking stopt wanneer allele uiteindelijk wordt vast, of door van de bevolking te verdwijnen, of andere alleles volledig te vervangen. De genetische afwijking kan daarom sommige alleles van een bevolking elimineren toe te schrijven aan alleen kans. Zelfs bij gebrek aan selectieve krachten, kan de genetische afwijking twee afzonderlijke bevolking veroorzaken die met de zelfde genetische structuur apart in twee uiteenlopende bevolking met verschillende reeksen alleles begon af te drijven.^[66]

De tijd voor allele vast te worden door genetische afwijking hangt van bevolkingsgrootte af, met bevestiging die sneller in kleinere bevolkingsaantallen voorkomt.^[67] De nauwkeurige maatregel van bevolking die hier belangrijk is wordt genoemd efficiënte bevolkingsgrootte, wat langs werd bepaald Sewall Wright als theoretisch aantal dat het aantal het fokkenindividuen vertegenwoordigt dat de zelfde waargenomen graad van inteelt zou tentoonstellen.

Hoewel de natuurlijke selectie van aanpassing de oorzaak is, is het relatieve belang van de twee krachten van natuurlijke selectie en genetische afwijking in het drijven van evolutieve verandering in het algemeen een onderzoeksgebied huidige naar evolutieve biologie.^[68] Deze onderzoeken werden veroorzaakt door neutrale theorie van moleculaire evolutie, wat voorstelde dat de meeste evolutieve veranderingen het resultaat van de bevestiging van zijn neutrale veranderingen dat heeft geen directe gevolgen voor de geschiktheid van een organisme.^[69] Vandaar, in dit model, zijn de meeste genetische veranderingen in een bevolking het resultaat van constante veranderingsdruk en genetische afwijking.^[70]

De stroom van het gen

De stroom van het gen is de uitwisseling van genen tussen bevolking, die gewoonlijk van de zelfde soorten is.^[71] De voorbeelden van genstroom binnen een soort omvatten de migratie en dan het kweken van organismen, of de uitwisseling van stuifmeel. De overdracht van het gen tussen soorten omvat de vorming van hybride organismen en horizontale genoverdracht.

De migratie in of uit een bevolking kan allele frequenties veranderen, evenals introducerend genetische variatie in een bevolking. De immigratie kan nieuw genetisch materiaal aan gevestigd toevoegen gen pool van een bevolking. Omgekeerd, kan de emigratie genetisch materiaal verwijderen. Zoals barrières voor reproductie tussen het twee divergeren wordt de bevolking vereist voor de bevolking aan word nieuwe soorten, kan de genstroom dit proces vertragen door genetische verschillen tussen de bevolking uit te spreiden. De stroom van het gen wordt belemmerd door bergwaaiers, oceanen en woestijnen of zelfs kunstmatige structuren zoals Grote Muur van China, wat de stroom van installatiegenen heeft belemmerd.^[72]

Afhankelijk van hoe veel twee soorten sinds hun hebben gedivergeerd meest recente gemeenschappelijke voorvader, kan het nog voor hen mogelijk zijn om nakomelingen, zoals met te produceren paarden en ezels het koppelen aan opbrengst muilezels.^[73] Zulke hybriden zijn over het algemeen infertile, wegens de twee verschillende reeksen chromosomen die aan paar omhoog niet kunnen tijdens meiosis. In dit geval, kunnen de nauw verwante soorten regelmatig onderling kruisen, maar de hybriden zullen worden geselecteerd tegen en de soorten zullen verschillend blijven. Nochtans, worden de haalbare hybriden nu en dan gevormd en deze nieuwe soorten kunnen of eigenschappen tussenpersoon tussen hun oudersoorten hebben, of een totaal nieuw fenotype bezitten.^[74] Het belang van kruising in het creëren nieuwe soorten van dieren is onduidelijk, hoewel de gevallen in vele soorten dieren zijn gezien,^[75] met grijze boomkikker zijnd een bijzonder goed bestudeerd voorbeeld.^[76]

De kruising is, echter, een belangrijk middel van speciation in installaties, sindsdien polyploidy (hebbend meer dan twee exemplaren van elk chromosoom) wordt getolereerd in planten gemakkelijker dan in dieren.^[77][78] Polyploidy is belangrijk in hybriden aangezien het reproductie toestaat, met de twee verschillende reeksen chromosomen elk die aan paar met een identieke partner tijdens meiosis kan.^[79] Polyploids heeft ook meer genetische diversiteit, die hen om toestaat te vermijden inteelt depressie in kleine bevolkingsaantallen.^[80]

Horizontale genoverdracht is de overdracht van genetisch materiaal van één organisme aan een ander organisme dat niet zijn nakomelingen is; dit is het gemeenschappelijkst onder bacteriën.^[81] In geneeskunde, draagt dit tot de verspreiding bij van antibiotische weerstand, zoals wanneer bacteriën één weerstandsgenen verwerft het hen naar andere soorten kan snel overbrengen.^[82] Horizontale overdracht van genen van bacteriën aan eukaryotes zoals de gist Saccharomyces cerevisiae en de kever van de adzukiboon Chinensis Callosobruchus kan ook voorgekomen zijn.^[83][84] Een voorbeeld van larger-scale overdrachten is eukaryotic bdelloid raderdiertjes, wat schijnen om een waaier van genen van bacteriën, paddestoelen, en installaties ontvangen te hebben.^[85] Virussen kan DNA tussen organismen ook dragen, zelfs overdwars toestaand overdracht van genen biologische domeinen.^[86] De overdracht van het gen is ook tussen de voorvaderen van voorgekomen eukaryotic cellen en prokaryotes, tijdens de aanwinst van chloroplast en mitochondrial.^[87]

Resultaten

De evolutie beïnvloedt elk aspect van de vorm en het gedrag van organismen. Het prominentst is specifieke gedrags en fysiek aanpassingen dat het resultaat van natuurlijke selectie is. Deze aanpassingen verhogen geschiktheid door activiteiten te helpen zoals het vinden van voedsel, het vermijden van roofdieren of het aantrekken van partners. De organismen kunnen ook aan selectie langs antwoorden het samenwerken met elkaar, gewoonlijk door hun verwanten te helpen of in wederzijds-voordelig in dienst te nemen symbiose. Op langere termijn, produceert de evolutie nieuwe soorten door verdelende voorouderlijke bevolking van organismen in nieuwe groepen die niet kunnen of niet onderling zullen kruisen.

Deze resultaten van evolutie zijn soms verdeeld in macroevolution, wat evolutie is die op of boven het niveau van soorten, zoals voorkomt speciation, en micro-evolutie, wat kleinere evolutieve veranderingen, zoals aanpassingen, binnen soorten of een bevolking is. In het algemeen, is macroevolution het resultaat van lange periodes van micro-evolutie.^[88] Aldus, is het onderscheid tussen micro en macroevolution niet fundamentele - het verschil is eenvoudig de tijd in kwestie.^[89] Nochtans, in macroevolution, zijn de trekken van de volledige soorten belangrijk. Bijvoorbeeld, staat een grote hoeveelheid variatie onder individuen een soort toe om snel aan nieuwe habitat aan te passen, verminderend de kans van het die uitgestorven gaat, terwijl een brede geografische waaier de kans van speciation verhoogt, door het waarschijnlijker te maken dat een deel van de bevolking geïsoleerd zal worden. In deze betekenis, kunnen de micro-evolutie en macroevolution soms afzonderlijk zijn.^[90]

Een gemeenschappelijke misvatting is dat de evolutie „progressief is,“ maar de natuurlijke selectie heeft geen doel op lange termijn en veroorzaakt noodzakelijk geen grotere ingewikkeldheid.^[91] Hoewel complexe soorten hebben geëvolueerd, komt dit voor als bijwerking van het algemene aantal organismen het stijgen, en de eenvoudige vormen van het leven blijven gemeenschappelijker.^[92] Bijvoorbeeld, is de overweldigende meerderheid van soorten microscopisch prokaryotes, wat zich over de helft van de wereld vormen biomassa ondanks hun kleine grootte,^[93] en vorm de overgrote meerderheid van de biodiversiteit van de Aarde.^[94] De eenvoudige organismen zijn daarom de dominante vorm van het leven ter wereld De hele geschiedenis door zijn geweest en de belangrijkste vorm van het leven tot the present day blijven, met het complexe leven dat slechts diverser lijkt omdat het is merkbaarder.^[95]

Aanpassing

Voor meer details op dit onderwerp, zie Aanpassing.

De aanpassingen zijn structuren of gedrag die een specifieke functie verbeteren, beter veroorzakend organismen om te worden bij het overleven en het reproduceren.^[7] Zij worden geproduceerd door een combinatie van de ononderbroken productie van kleine, willekeurige veranderingen in trekken, die door natuurlijke selectie van de varianten meest geschikt voor hun milieu worden gevolgd.^[96] Dit proces kan of de aanwinst van een nieuwe eigenschap, of het verlies van een voorouderlijke eigenschap veroorzaken. Een voorbeeld dat beide soorten verandering toont is bacteriële aanpassing aan antibiotisch selectie, met veranderingen het veroorzaken antibiotische weerstand door of het doel van de drug te wijzigen, of de vervoerders te verwijderen die de drug in de cel toestaan.^[97] Andere goed-begrepen voorbeelden zijn de bacteriën Escherichia coli het evolueren van de capaciteit te gebruiken citroenzuur als voedingsmiddel,^[98] of Flavobacterium evoluerend een nieuw enzym dat deze bacteriën om op de bijproducten van toestaat te groeien nylon productie.^[99][100] Nochtans, vele trekken die eenvoudige aanpassingen schijnen te zijn in feite zijn exaptations: structuren die oorspronkelijk voor één functie worden aangepast, maar die toevallig voor één of andere andere functie in het proces enigszins nuttig werd.^[101] Één voorbeeld is de Afrikaanse hagedis Guentheri van Holapsis, wat een uiterst vlak hoofd voor het verbergen in spleten ontwikkelde, zoals kan worden gezien door zijn dichtbijgelegen verwanten te bekijken. Nochtans, in deze soort, is het hoofd zo afgevlakt geworden dat het in het glijden van boom aan boom-bijwoont exaptation.^[101]

Aangezien de aanpassing door de geleidelijke wijziging van bestaande structuren voorkomt, kunnen de structuren met gelijkaardige interne organisatie zeer verschillende functies in verwante organismen hebben. Dit is het resultaat van enig voorouderlijke structuur wordt aangepast aan functie op verschillende manieren. De beenderen binnen knuppelvleugels, bijvoorbeeld, zijn structureel gelijkaardig aan zowel menselijke handen als verbindingsflippers, wegens de gemeenschappelijke afdaling van deze structuren van een voorvader die ook vijf cijfers aan het eind van elke forelimb had. Andere eigenaardige anatomische eigenschappen, zoals beenderen in de pols van panda wordt gevormd in een valse „duim,“ wijs erop dat evolutieve lineage van een organisme kan beperken welke aanpassingen mogelijk zijn.^[103]

Tijdens aanpassing, kunnen sommige structuren hun originele functie verliezen en worden overblijvende structuren.^[104] Dergelijke structuren kunnen weinig of geen functie in een huidige soort hebben, nog een duidelijke functie in voorouderlijke soorten, of andere nauw verwante soorten hebben. De voorbeelden omvatten de niet-functionele overblijfselen van ogen in blinde hol-blijvende stilstaan vissen,^[105] vleugels in flightless vogels,^[106] en de aanwezigheid van heupbeenderen in walvissen en slangen.^[107] De voorbeelden van overblijvende structuren in mensen omvatten wijsheids tanden,^[108] coccyx,^[104] en vermiform bijlage.^[104]

Een gebied van huidig onderzoek binnen evolutieve ontwikkelingsbiologie is ontwikkelings basis van aanpassingen en exaptations.^[109] Dit onderzoek richt de oorsprong en de evolutie van embryonale ontwikkeling en hoe de wijzigingen van ontwikkeling en de ontwikkelingsprocessen nieuwe eigenschappen veroorzaken.^[110] Deze studies hebben dat de evolutie ontwikkeling kan veranderen om nieuwe structuren tot stand te brengen, zoals embryonale beenstructuren aangetoond die zich tot de kaak in andere dieren in plaats daarvan vormt een deel van het middenoor in zoogdieren ontwikkelen.^[111] Het is ook mogelijk voor structuren die in evolutie om wegens veranderingen in ontwikkelingsgenen, zoals een verandering zijn verloren binnen weer te verschijnen kippen veroorzakend embryo's om tanden te kweken gelijkend op die van krokodillen.^[112]

Co-evolutie

De interactie tussen organismen kunnen zowel conflict als samenwerking veroorzaken. Wanneer de interactie tussen paren soorten is, zoals a ziekteverwekker en a gastheer, of a roofdier en zijn prooi, deze soorten kan aangepaste reeksen aanpassingen ontwikkelen. Hier, veroorzaakt de evolutie van één soort aanpassingen in een tweede soort. Deze veranderingen in de tweede soorten toen, beurtelings, veroorzaken nieuwe aanpassingen in de eerste soorten. Deze cyclus van selectie en reactie wordt geroepen mede-evolutie.^[113] Een voorbeeld is de productie van tetrodotoxin in ruw-gevild newt en de evolutie van tetrodotoxin weerstand in zijn roofdier, gemeenschappelijke kousebandslang. In dit roofdier-prooipaar, evolutieve bewapeningswedloop hoge niveaus van toxine in newt en navenant hoge niveaus van weerstand in de slang heeft geproduceerd.^[114]

Samenwerking

Nochtans, niet impliceren alle interactie tussen soorten conflict.^[115] Vele gevallen van wederzijds voordelige interactie hebben geëvolueerdz. Bijvoorbeeld, bestaat een extreme samenwerking tussen installaties en mycorrhizal paddestoelen dat op hun wortels groeit en de installatie in het absorberen van voedingsmiddelen van de grond helpt.^[116] Dit is a wederkerig de verhouding als installaties voorziet de paddestoelen van suikers van fotosynthese. Hier, groeien de paddestoelen eigenlijk binnen installatiecellen, toestaand hen om voedingsmiddelen met hun gastheren te ruilen, terwijl het verzenden signalen dat de installatie onderdrukt immuun systeem.^[117]

De coalities tussen organismen van de zelfde soorten hebben ook geëvolueerdu. Een extreem geval is eusociality vond binnen sociale insecten, zoals bijen, termieten en mieren, waar de steriele insecten voeden en het kleine aantal organismen in a bewaken kolonie dat kunnen reproduceren. Voor gelijke kleinschaliger, somatische cellen dat omhoog het lichaam van een dier maakt hun reproductie beperken zodat kunnen zij een stabiel organisme handhaven, dat dan een klein aantal van het dier steunt kiem cellen om nakomelingen te produceren. Hier, antwoorden de somatische cellen aan specifieke signalen die hen aan één van beiden instrueren groei of doden zelf. Als de cellen deze signalen negeren en zich proberen ongepast te vermenigvuldigen, hun ongecontroleerde de groeioorzaken kanker.^[24]

Deze voorbeelden van samenwerking binnen soorten worden verondersteld om door het proces van geëvolueerdl te hebben verwanten selectie, wat is waar één organisme handelt helpen de nakomelingen van een verwant opheffen.^[118] Deze activiteit wordt geselecteerd voor omdat als het helpen het individu bevat alleles die de helpende activiteit bevorderen, is het waarschijnlijk dat zijn verwanten zullen ook bevat deze alleles en zo die zullen alleles worden doorgegeven.^[119] Andere processen die samenwerking kunnen bevorderen omvatten groeps selectie, waar de samenwerking voordelen aan een groep organismen oplevert.^[120]

Speciation

Speciation is het proces waar een soort in twee of meer nakomelingssoorten divergeert.^[121] Het is waargenomen veelvoudige tijden in zowel de gecontroleerde laboratoriumomstandigheden als in aard geweest.^[122] Bij seksueel-reproduceert organismen, vloeit speciation uit reproductieve isolatie voort die door genealogische divergentie wordt gevolgd. Er zijn vier mechanismen voor speciation. Gemeenschappelijkst in dieren is allopatric speciation, wat in bevolking voorkomt, langs die aanvankelijk geografisch wordt geïsoleerdo zoals habitat fragmentatie of migratie. Als selectie en afwijkingshandeling onafhankelijk in geïsoleerde bevolking, zal de scheiding uiteindelijk organismen produceren die niet kunnen onderling kruisen.^[123]

Het tweede mechanisme van speciation is peripatric speciation, wat voorkomt wanneer de kleine bevolkingsaantallen van organismen in een nieuw milieu geïsoleerdk worden. Dit verschilt van allopatric speciation in die zin dat de geïsoleerdei bevolkingsaantallen numeriek veel kleiner zijn dan de ouderlijke bevolking. Hier, stichters effect veroorzaakt snelle speciation door zowel snelle genetische afwijking als selectie op een kleine genpool.^[124]

Het derde mechanisme van speciation is parapatric speciation. Dit is gelijkaardig aan peripatric speciation in die zin dat een kleine bevolking een nieuwe habitat ingaat, maar verschilt in zoverre dat er geen fysieke scheiding tussen deze twee bevolking is. In plaats daarvan, vloeit speciation uit de evolutie van mechanismen voort die genstroom tussen de twee bevolking verminderen.^[121] Over het algemeen voor komt dit wanneer er een drastische verandering in het milieu binnen de habitat van de ouderlijke soorten is geweest. Één voorbeeld is het gras Odoratum van Anthoxanthum, wat parapatric speciation in antwoord op gelokaliseerde metaalverontreiniging van mijnen kan ondergaan.^[125] Hier, evolueren de installaties die weerstand tegen hoge niveaus van metalen in de grond hebben. De selectie tegen het onderling kruisen met de metaal-gevoelige ouderlijke bevolking veroorzaakt een verandering in het bloeien tijd van de metaal-bestand installaties, veroorzakend reproductieve isolatie. De selectie tegen hybriden tussen de twee bevolking kan veroorzaken versterking, wat de evolutie van trekken is die het koppelen binnen een soort, bevorderen evenals karakter verplaatsing, wat is wanneer twee soorten verschillender worden in verschijning.^[126]

Tot slot in sympatric speciation de soorten divergeren zonder geografische isolatie of veranderingen in habitat. Deze vorm is zeldzaam sinds zelfs een klein bedrag van gen stroom kan genetische verschillen tussen delen van een bevolking verwijderen.^[127] Over het algemeen, vereist sympatric speciation in dieren de evolutie van allebei genetische verschillen en het non-random koppelen, om reproductieve isolatie toe te staan om te evolueren.^[128]

Één type van sympatric speciation impliceert kruising van twee verwante soorten om nieuw te produceren hybride soorten. Dit is niet gemeenschappelijk in dieren aangezien de dierlijke hybriden gewoonlijk steriel zijn, omdat tijdens meiosis homologe chromosomen van elke ouder, kan het zijn van verschillende soorten met succes in paren rangschikken niet. Het is gemeenschappelijker in installaties, nochtans omdat de installaties vaak hun aantal chromosomen, om zich verdubbelen te vormen polyploids. Dit staat de chromosomen van elke ouderlijke soort toe om een passend paar tijdens meiosis te vormen, aangezien de chromosomen van elke ouder door een paar reeds wordt vertegenwoordigd.^[129] Een voorbeeld van zulk een speciationgebeurtenis is wanneer de installatiesoorten Thaliana van Arabidopsis en Arenosa van Arabidopsis bastaard om de nieuwe soorten te geven Suecica van Arabidopsis.^[130] Dit gebeurde ongeveer 20.000 jaar geleden,^[131] en het speciationproces is herhaald in het laboratorium, dat de studie van de genetische mechanismen betrokken bij dit proces toestaat.^[132] Het chromosoom dat binnen een soort verdubbelt kan namelijk een gemeenschappelijke oorzaak van reproductieve isolatie zijn, aangezien de helft van de verdubbelde chromosomen wanneer het kweken met undoubled organismen onovertroffen zal zijn.^[78]

De gebeurtenissen van Speciation zijn belangrijk in de theorie van onderbroken evenwicht, wat rekenschap van het patroon in het fossiele verslag van plotseling „uitbarstingen“ van evolutie geeft die met vrij lange periodes van stasis wordt gestrooid, waar de soorten vrij onveranderd blijven.^[133] In deze theorie, zijn speciation en de snelle evolutie verbonden, met natuurlijke selectie en genetische afwijking sterkst handelend op organismen die speciation in nieuwe habitat of kleine bevolkingsaantallen ondergaan. Dientengevolge, beantwoorden de periodes van stasis in het fossiele verslag aan de ouderlijke bevolking, en de organismen die speciation en snelle evolutie ondergaan worden gevonden in kleine bevolkingsaantallen of geografisch-beperkte habitat, en daarom zelden wordt bewaard als fossielen.^[134]

Uitsterven

Uitsterven is de verdwijning van een volledige soort. Het uitsterven is geen ongebruikelijke gebeurtenis, aangezien de soorten regelmatig door speciation, verschijnen en door uitsterven verdwijnen.^[135] Vrijwel alle dier en plant soorten die ter wereld hebben geleefd zijn namelijk nu uitgestorven.^[136] Dit uitsterven is onophoudelijk de hele geschiedenis door van het leven, hoewel het tarief uitstervenaren in occasionele massa gebeurd uitsterven gebeurtenissen.^[137] Krijtachtig-tertiaire uitstervengebeurtenis, waarin de dinosaurussen uitgestorven gingen, is het meest bekend, maar vroeger Permian-Triassic uitstervengebeurtenis was strenger, met ongeveer 96 percent van soorten dat aan uitsterven wordt gedreven.^[137] Holocene uitstervengebeurtenis is een aan de gang zijnde massauitsterven verbonden aan de uitbreiding van het mensdom over de bol in de loop van de afgelopen duizend jaar. De huidige uitsterventarieven zijn 100-1000 keer groter dan het achtergrondtarief, en tot 30 percent van soorten kan door de medio 21ste eeuw uitgestorven zijn.^[138] De menselijke activiteiten zijn nu de primaire oorzaak van de aan de gang zijnde uitstervengebeurtenis;^[139] het globale verwarmen kan het in de toekomst verder versnellen.^[140]

De rol van uitsterven in evolutie hangt van welk type af wordt overwogen. De oorzaken van de ononderbroken „lage“ uitstervengebeurtenissen, die de meerderheid van uitsterven vormen, worden niet goed begrepen en kunnen het resultaat van de concurrentie tussen soorten voor gedeelde middelen zijn.^[12] Als de concurrentie van andere soorten de waarschijnlijkheid verandert dat een soort uitgestorven zal worden, kon dit produceren soorten selectie als niveau van natuurlijke selectie.^[61] Het intermitterende massauitsterven is ook belangrijk, maar in plaats van acteren als selectieve kracht, verminderen zij drastisch diversiteit op een niet-specifieke manier en bevorderen uitbarstingen van snelle evolutie en speciation in overlevenden.^[137]

Evolutieve geschiedenis van het leven

Hoofd artikel: Evolutieve geschiedenis van het leven

Oorsprong van het leven

De oorsprong van het leven is een noodzakelijke voorloper voor biologische evolutie, maar het begrip van dat de evolutie voorkwam zodra de organismen verschenen en onderzoekend hoe dit gebeurt, niet bij precies het begrip van afhangt hoe het leven begon.^[141] De stroom wetenschappelijke consensus is dat het complex biochemie dat maakt omhoog het leven kwam uit eenvoudigere chemische reacties, maar het is onduidelijk hoe dit voorkwam.^[142] Niet is veel sommige over de vroegste ontwikkelingen in het leven, de structuur van de eerste het leven dingen, of de identiteit en de aard van om het even welk laatste universele gemeenschappelijke voorvader of voorouderlijke genpool.^[143][144] Derhalve is er geen wetenschappelijke consensus inzake hoe het leven begon, maar de voorstellen omvatten zelf-herhaalt molecules zoals RNA,^[145] en de assemblage van eenvoudige cellen.^[146]

Gemeenschappelijke afdaling

Allen organismen op Aarde zijn gedaald van een gemeenschappelijke voorvader of een voorouderlijke genpool.^[147] De huidige soorten zijn een stadium tijdens evolutie, met hun diversiteit het product van een lange reeks speciation en uitstervengebeurtenissen.^[148] gemeenschappelijke afdaling van organismen eerst werd afgeleid uit vier eenvoudige feiten over organismen: Eerst, hebben zij geografische distributies die door lokale aanpassing niet kunnen worden verklaard. Ten tweede, is de diversiteit van het leven geen reeks volledig unieke organismen, maar organismen die morfologische gelijkenissen delen. Ten derde, lijken de overblijvende trekken zonder duidelijk doel op functionele voorouderlijke trekken, en tenslotte, dat de organismen gebruikend deze gelijkenissen in een hiërarchie van genestelde groepen kunnen worden geclassificeerd.^[7]

De afgelopen soorten hebben ook verslagen van hun evolutieve geschiedenis verlaten. Fossielen, samen met de vergelijkende anatomie van huidige organismen, vorm het morfologische, of anatomische, verslag.^[149] Door anatomies van zowel moderne als uitgestorven soorten te vergelijken, kunnen de paleontologen lineages van die soorten concluderen. Nochtans, is deze benadering het meest succesvol voor organismen die harde lichaamsdelen, zoals shells, beenderen of tanden hadden. Verder, als prokaryotes zoals bacteriën en archaea deel een beperkte reeks gemeenschappelijke morfologie, verstrekken hun fossielen geen informatie over hun voorgeslacht.

Meer onlangs, is het bewijsmateriaal voor gemeenschappelijke afdaling gekomen uit de studie van biochemisch gelijkenissen tussen organismen. Bijvoorbeeld, gebruiken alle levende cellen het zelfde nucleic zuren en aminozuren.^[150] De ontwikkeling van moleculaire genetica het verslag van evolutie verlaten in organismen heeft geopenbaard genomen: het dateren toen de soorten door divergeerden moleculaire klok geproduceerd door veranderingen.^[151] Bijvoorbeeld, hebben deze de opeenvolgingsvergelijkingen van DNA de dichte genetische gelijkenis tussen mensen en chimpansees en loodslicht geopenbaard toen de gemeenschappelijke voorvader van deze soorten bestond.^[152]

Evolutie van het leven

Voor meer details op dit onderwerp, zie Chronologie van evolutie.

Ondanks de onzekerheid op hoe het leven begon, is het duidelijk dat prokaryotes waren de eerste organismen om in Aarde te wonen,^[154] ongeveer 3-4 miljard jaar geleden.^[155] Geen duidelijke veranderingen in de morfologie of de cellulaire organisatie kwam in deze organismen in de loop van de volgende miljard jaar voor.^[156]

eukaryotes waren de volgende belangrijkste innovatie in evolutie. Deze kwamen uit oude bacteriën die door de voorvaderen van eukaryotic cellen, in een behulpzame geroepen vereniging worden overspoeld endosymbiosis.^[87][157] De overspoelde bacteriën en de gastheercel ondergingen toen mede-evolutie, met de bacteriën die in één van beiden evolueren mitochondria of hydrogenosomes.^[158] Een onafhankelijke tweede engulfment van cyanobacterial- als organismen die tot de vorming worden geleid van chloroplast in algen en installaties.^[159]

De geschiedenis van het leven was dat van ééncellige eukaryotes, prokaryotes, en archaea tot ongeveer miljard jaar geleden toen multicellular organismen in de oceanen in begonnen te verschijnen Ediacaran periode.^[154][160] evolutie van multicellularity voorgekomen in veelvoudige onafhankelijke gebeurtenissen, in organismen zo divers zoals sponsen, bruine algen, cyanobacteria, slijm vormen en myxobacteria.^[161]

Spoedig na de totstandkoming van deze eerste multicellular organismen, verscheen een opmerkelijke hoeveelheid biologische diversiteit over ongeveer 10 miljoen jaar, in een gebeurtenis genoemd Explosie uit het Cambrium. Hier, de meerderheid van types van moderne dieren verscheen in het fossiele verslag, evenals unieke lineages dat later uitgestorven werden.^[162] Diverse trekkers voor de explosie zijn Uit het Cambrium voorgesteld, met inbegrip van de accumulatie van zuurstof in atmosfeer van fotosynthese.^[163] Ongeveer 500 miljoen jaar geleden, installaties en paddestoelen koloniseerde het land, en werden spoedig langs gevolgd geleedpotigen en andere dieren.^[164] Amfibieen geleken eerst rond 300 miljoen jaar geleden, vroeg langs gevolgd amniotes, toen zoogdieren rond 200 miljoen jaar geleden en vogels rond 100 miljoen jaar geleden (allebei van „reptiel„- als lineages). Nochtans, ondanks de evolutie van deze grote dieren, blijven de kleinere organismen gelijkend op de types die vroeg in dit proces evolueerden hoogst succesvol zijn en de Aarde, met de meerderheid van allebei overheersen biomassa en soorten die prokaryotes zijn.^[94]

Geschiedenis van evolutieve gedachte

Voor meer details op dit onderwerp, zie Geschiedenis van evolutieve gedachte.

Evolutieve ideeën zoals gemeenschappelijke afdaling en transmutatie van soorten sinds minstens de 6de eeuw BC hebben bestaan, toen zij door werden uiteengezet Griekse filosoof Anaximander.^[165] Anderen wie dergelijke ideeën overwogen omvatten de Griekse filosoof Empedocles, Roman filosoof-dichter Lucretius, Arabische bioloog Al-Jahiz,^[166] Perzische filosoof Ibn Miskawayh, Brethren van Zuiverheid,^[167] en de Oostelijke filosoof Zhuangzi.^[168] Aangezien de biologische kennis in de 18de eeuw groeide, werden de evolutieve ideeën opgesteld door een paar natuurlijke filosofen met inbegrip van Pierre Maupertuis in 1745 en Erasmus Darwin in 1796.^[169] De ideeën van de bioloog Jean-Baptiste Lamarck ongeveer transmutatie van soorten gehade brede invloed. Charles Darwin formuleerde zijn idee van natuurlijke selectie in 1838 en ontwikkelde nog zijn theorie in 1858 toen Alfred Russel Wallace verzonden hem een gelijkaardige theorie, en allebei werden voorgesteld aan De Maatschappij van Linnean van Londen in afzonderlijke documenten.^[170] Aan het eind van 1859 publicatie van Darwin van Op de Oorsprong van Soorten verklaarde natuurlijke selectie in detail en voorgelegd bewijsmateriaal dat tot meer en meer brede goedkeuring van het voorkomen van evolutie leidt.

Het debat over de voortdurende mechanismen van evolutie, en Darwin konden niet de bron van de erfelijke variaties verklaren die op door natuurlijke selectie worden gehandeld. Als Lamarck, dacht hij dat ouders overgegaan op verworven aanpassingen tijdens hun levens,^[171] een theorie die later werd gesynchroniseerd Lamarckism.^[172] In 1880s Augustus Weismann de experimenten wezen erop dat de veranderingen van gebruik en disuse niet erfelijk waren, en Lamarckism viel geleidelijk aan van gunst.^[173][174] Meer beduidend, kon Darwin niet van hoe rekenschap geven de trekken van generatie aan generatie werden doorgegeven. In 1865 Gregor Mendel vond dat de trekken waren geërfti op een voorspelbare manier.^[175] Toen het werk van Mendel in 1900 werd herontdekt, meningsverschillen meer dan het tarief van evolutie dat door vroege genetici wordt voorspeld en biometricians geleid tot een spleet tussen Mendeliaans en de modellen Darwinian van evolutie.

Deze tegenspraak werd in overeenstemming gebracht in de jaren '30 door biologen zoals Ronald Fisher. Het eindresultaat was een combinatie van evolutie door natuurlijke selectie en Mendeliaanse overerving, moderne evolutieve synthese.^[176] In de jaren '40, de identificatie van DNA als genetisch materiaal langs Oswald Avery en collega's en de verdere publicatie van de structuur van DNA langs James Watson en Francis Crick in 1953, toonde de fysieke basis voor overerving aan. Sedertdien genetica en moleculaire biologie kerndelen van zijn geworden evolutieve biologie en het gebied van hebben hervormd phylogenetics.^[12]

In zijn vroege geschiedenis, trok de evolutieve biologie hoofdzakelijk in wetenschappers van traditionele taxonomisch-georiënteerde disciplines, de waarvan specialist opleidings in het bijzonder organismen algemene vragen in evolutie richtten. Als evolutieve biologie die als academische discipline, in het bijzonder na de ontwikkeling van de moderne evolutieve synthese wordt uitgebreid, begon het wijder van de biologische wetenschappen te trekken.^[12] Momenteel impliceert de studie van evolutieve biologie wetenschappers van gebieden zo divers zoals biochemie, ecologie, genetica en fysiologie, en de evolutieve concepten worden gehanteerd in verdere disciplines zoals psychologie, geneeskunde, filosofie en computer wetenschap.

Sociale en culturele reacties

Zelfs vóór de publicatie van Op de Oorsprong van Soorten, was het idee dat het leven had geëvolueerdi een actieve bron van debat. De evolutie is nog een controversieel concept in sommige kwarten buiten de wetenschappelijke gemeenschap. Het debat is op de filosofische, sociale en godsdienstige implicaties van evolutie, niet op de wetenschap zelf gegericd; het voorstel dat de biologische evolutie door het mechanisme van natuurlijke selectie voorkomt is standaard in wetenschappelijke literatuur.^[177]

Hoewel vele godsdiensten en benamingen hun geloven met evolutie door diverse concepten van in overeenstemming gebracht theistic evolutie, zijn er velen creationists wie geloven dat de evolutie door wordt tegengesproken verwezenlijkings mythen vond in hun respectieve godsdiensten.^[178] Zoals Darwin vroeg erkende, is het meest controversiële aspect van evolutieve gedachte zijn implicaties voor menselijke oorsprong. In wat land-in het bijzonder heeft Verenigd staat-Deze spanningen tussen het wetenschappelijke en godsdienstige onderwijs aan de gang zijnde van brandstof voorzien verwezenlijking-evolutie controverse, een godsdienstig conflict dat concentreert zich op politiek en openbaar onderwijs.^[179] Terwijl andere wetenschappelijke gebieden zoals cosmology^[180] en aardwetenschappen^[181] ook ervaart het conflict met letterlijke interpretaties van vele godsdienstige teksten, evolutieve biologie beduidend meer oppositie van vele godsdienstige believers.

De evolutie is gebruikt om filosofische posities te verdedigen die bevorderen onderscheid en racisme. Bijvoorbeeld, eugenetisch ideeën van Francis Galton werden ontwikkeld om te debatteren dat de menselijke genpool langs zou moeten worden verbeterd het selectieve fokken het beleid, met inbegrip van aansporingen voor die overwoog „goede voorraad“ om te reproduceren, en verplichte sterilisatie, het prenatale testen, geboortenbeperking, en zelfs moord, van die overwogen „slechte voorraad.“^[182] Een ander voorbeeld van een uitbreiding van evolutieve theorie die nu wijd ongerechtvaardigd wordt beschouwd is „Sociale Darwinism, een „term die aan de 19de eeuw wordt gegeven Whig Malthusiaans langs ontwikkelde theorie Herbert Spencer in ideeën over „overleving van het geschiktst„in handel en de menselijke maatschappijen als geheel, en door anderen in eisen dat sociale ongelijkheid, racisme, en imperialisme waren gerechtvaardigd.^[183] Nochtans, overwegen de eigentijdse wetenschappers en de filosofen dat deze ideeën noch door evolutieve theorie verplicht gesteld te zijn noch worden gesteund door gegevens.^[184][185]

Toepassingen

Een belangrijke technologische toepassing van evolutie is kunstmatige selectie, wat de opzettelijke selectie van bepaalde trekken in een bevolking van organismen is. De mensen hebben kunstmatige selectie voor duizenden jaren in gebruikt acclimatisering van planten en dieren.^[186] Meer onlangs, is dergelijke selectie een essentieel deel van geworden genetische techniek, met verkiesbare tellers zoals antibiotische om weerstandsgenen die worden gebruikt om DNA binnen te manipuleren moleculaire biologie.

Aangezien de evolutie hoogst geoptimaliseerde processen en netwerken kan opstellen, binnen heeft het vele toepassingen computer wetenschap. Hier, simulaties van evolutie het gebruiken evolutieve algoritmen en het kunstmatige leven begonnen met het werk van Nils Aall Barricelli in de jaren '60, en langs werd uitgebreid Alex Fraser, die een reeks documenten op simulatie van publiceerde kunstmatige selectie.^[187] Kunstmatige evolutie werd een op brede schaal erkende optimaliseringsmethode als resultaat van het werk van Ingo Rechenberg in de jaren '60 en de vroege jaren '70, die gebruikten evolutie strategieën om complexe techniekproblemen op te lossen.^[188] Genetische algoritmen in het bijzonder werd populair door het schrijven van John Holland.^[189] Aangezien de academische rente groeide, stonden de dramatische verhogingen van het vermogen van computers praktische toepassingen, met inbegrip van de automatische evolutie van computerprogramma's toe.^[190] De evolutieve algoritmen worden nu gebruikt om multidimensionele problemen efficiënter op te lossen dan software die door menselijke ontwerpers wordt geproduceerd, en ook het ontwerp van systemen te optimaliseren.^[191]

Het begrip van macroevolution kan praktische toepassingen ook hebben. Een bepaalde soort van koraal zou kunnen worden ontdekt dat een antibiotische samenstelling met medisch potentieel produceert. Het kennen van zijn dichtste verwanten zou onderzoekers van andere soorten informeren die gelijkaardige samenstellingen zouden kunnen produceren, die dan konden worden onderzocht.^[192]

Verdere lezing

Inleidende lezing

• Jones, S. (2001). Bijna als een Walvis: De bijgewerkte Oorsprong van Soorten. (Amerikaanse titel: Het Spook van Darwin). New York: De Boeken van Ballantine. ISBN 0-345-42277-5. 
• Dawkins, R. (2006). Het egoïstische Gen: de 30ste Uitgave van de Verjaardag. De Universitaire Pers van Oxford. ISBN 0199291152. 
• Charlesworth, C.B. en Charlesworth, D. (2003). Evolutie. Oxfordshire: De Universitaire Pers van Oxford. ISBN 0-192-80251-8. 
• Gould, S.J. (1989). Het prachtige Leven: De Burgess Schalie en de Aard van Geschiedenis. New York: W.W. Norton. ISBN 0-393-30700-x. 
• Carroll, S. (2005). Eindeloze Mooiste Vormen. New York: W.W. Norton. ISBN 0-393-06016-0. 
• Smith, C.B. en Sullivan, C. (2007). De hoogste 10 Mythen over Evolutie. Prometheus Boeken. ISBN 978-1-59102-479-8. 
• Maynard Smith, J. (1993). De theorie van Evolutie: De Uitgave van Canto. De Universitaire Pers van Cambridge. ISBN 0-521-45128-0. 

Geschiedenis van evolutieve gedachte

• Larson, E.J. (2004). Evolutie: De opmerkelijke Geschiedenis van een Wetenschappelijke Theorie. New York: Moderne Bibliotheek. ISBN 0-679-64288-9. 
• Zimmer, C. (2001). Evolutie: De triomf van een Idee. Londen: HarperCollins. ISBN 0-060-19906-7. 

Geavanceerde lezing

• Gould, S.J. (2002). De structuur van Evolutieve Theorie. Cambridge: De Pers van Belknap (de Universitaire Pers van Harvard). ISBN 0-674-00613-5. 
• Futuyma, D.J. (2005). Evolutie. Sunderland: De Vennoten van Sinauer. ISBN 0-878-93187-2. 
• Mayr, E. (2001). Welke Evolutie is. New York: Basis Boeken. ISBN 0-465-04426-3. 
• Coyne, J.A. en Orr, H.A. (2004). Speciation. Sunderland: De Vennoten van Sinauer. ISBN 0-878-93089-2. 
• Maynard Smith, J. en Szathmáry, E. (1997). De belangrijkste Overgangen in Evolutie. Oxfordshire: De Universitaire Pers van Oxford. ISBN 0-198-50294-x. 
• Barton, N.H., Briggs, D.E.G., Eisen, J.A., Goldstein, D.B. en Patel, N.H. (2007). Evolutie. De koude Pers van het Laboratorium van de Haven van de Lente. ISBN 0-879-69684-2. 

Verwijzingen

Externe verbindingen

Vind meer over evolutie op de zusterprojecten van Wikipedia:
	De definities van het woordenboek
	Handboeken
	Citaten
	Bron teksten
	Beelden en media
	De verhalen van het nieuws
	Het leren middelen

Algemene informatie

• Het begrip van Evolutie van Universiteit van Californië, Berkeley
• De nationale Middelen van de Evolutie van Academies
• Alles u wilde van evolutie langs op de hoogte zijn Nieuwe Wetenschapper
• Howstuffworks.com - hoe de Evolutie werkt
• Synthetische Theorie van Evolutie: Een inleiding aan Moderne Evolutieve Concepten en Theorieën

Geschiedenis van evolutieve gedachte

• Het volledige Werk van Charles Darwin Online
• Het begrip van Evolutie: Geschiedenis, Theorie, Bewijsmateriaal, en Implicaties

Media

• De theorie van Evolutie Gemaakt Gemakkelijk

v • D • e Basis onderwerpen binnen evolutieve biologie Bewijsmateriaal van gemeenschappelijke afdaling Processen van evolutie Aanpassing · Macroevolution · Micro-evolutie · Speciation Genetische bevolking mechanismen Natuurlijke selectie · Genetische afwijking · De stroom van het gen · Verandering Evolutieve ontwikkelings biologie (Evo-Devo) concepten Phenotypic plasticiteit · Kanalisatie · Modulariteit De evolutie van… DNA · Geslacht · Het verouderen · Intelligentie · Het oor · Het oog · Vlucht · Installaties · Paddestoelen · Het leven · Mensen · Dolfijnen en walvissen Wijzen van speciation Anagenesis · Catagenesis · Cladogenesis Geschiedenis Geschiedenis van evolutieve gedachte · Charles Darwin · Op de Oorsprong van Soorten · Moderne evolutieve synthese · Gen-gecentreerde mening van evolutie · Het leven (classificatiebomen) Andere deelgebieden Ecologische genetica · Moleculaire evolutie · Phylogenetics · Stelselmatigheid Lijst van evolutieve biologieonderwerpen · Chronologie van evolutie