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자연 도태 호의를 베푸는 과정은 이다 유전성 특색 계속되는에서 일반적 되는 발생 재생의 인구의 유기체, 형편이 나쁜 유전성 특색은 보다 적게 일반적 된다. 자연 도태는에 행동한다 표현형, 호의를 베푸는 표현형을 가진 개인은 살아나기 할 것 같다 또는 유기체, 그런의 현저한 특성 재생하십시오 보다 적게 호의를 베푸는 표현형에 그들 보다는. 표현형 유전 기초, 인자형 호의를 베푸는 표현형과 관련되었던, 에서 증가할 것이다 주파수 뒤에 오는 발생에. 한동안, 이 과정은 안으로 유래할지도 모른다 적응 저것은 내역을 위한 유기체를 전문화한다 생태학적 지위 그리고 최후에 귀착된 일지모른다 새로운 종의 출현. 즉 자연 도태는 발전이 특정한 유기체의 인구에서 일어날지도 모른다 기계장치이다.
자연 도태는 현대의 초석의 한개이다 생물학. 기간은 곁에 소개되었다 Charles Darwin 그의 기공 1859 책에서 종의 근원[1] 어느 자연 도태에서에 유례에 의해 기술된지 인위 도태, 특색을 가진 동물이 인간 종축에 의하여 바람직했던 고려한 과정은 재생산을 위해 체계적으로 호의를 보인다. 자연 도태의 개념은 유효한 이론이 없을 경우에 원래의 개발되었다 상속; Darwin의 쓰기의 때에, 아무것도 현대의 알려지지 않았다 유전학. Gregor Mendel, 현대 유전학의 아버지는 20대 초 세기까지 불명료에서, Darwin의 동기생, 그의 일 속일 것입니다이었다. 전통의 조합 다윈설 신봉자 발전 안으로 연속적인 발견으로 고아한 그리고 분자 유전학 불린다 현대 진화 종합. 과 같은 분자 발전의 다른 기계장치 중립 이론 곁에 전진하는 Motoo Kimura, 중요한 원인으로의 확인되었다 유전적 다양성, 자연 도태는 적합한 발전을 위한 단 하나 1 차 설명에 남아 있다.
목차 |
자연 도태는 유기체에 행동한다 표현형, 또는 신체적 특징. 표현형은 유기체의 유전 메이크업에 의해 결정된다 (인자형)와 환경 유기체가 사는지 어느 것을에서. 수시로, 자연 도태는 특성에 행동한다 특색 개인의 및 기간 표현형 및 인자형 이 특정한 특색을 나타내는 좁게 사용된다.
다르 때 인구에 있는 유기체는 a의 다른 버전을 소유한다 유전자 특정 특색을 위해, 이 버전의 각각은으로 알려진다 대립 유전자. phenotypic 특색을 밑에 있는 이 유전 변이이다. 전형적인 보기는 유전자의 특정 조합 를 위한 이다 눈 색깔 , 예를 들면, 파란 눈의 표현형을 초래하는 인간에서. 인구에 있는 모든 유기체가 특정한 특색을 위한 동일한 대립 유전자를 공유하골, 이 국가가 한동안 안정되어 있을 때, (다른 한편으로는 대립 유전자는 흔히 말한다 조정 저 인구에서.)
몇몇 특색은 단지 단 하나 유전자에 의해 경세된다, 그러나 대부분의 특색은 많은 유전자의 상호 작용에 의해 좌우된다. 특색에 공헌하는 많은 유전자의 한에 있는 변이에는 표현형에 작은 효력이 있을지도 모른다; 함께, 이 유전자는 가능한 phenotypic 가치의 연속체를 일으킬 수 있다.[2]
기간 "자연 도태"에는 다른 문맥에 있는 경미하게 다른 정의가 있다. 간단한 기간에서는, "자연 도태"는 위에 작동하기 위하여 수시로 정의된다 유전성 특색은, 그러나 그 표현형이 유전성 다는 것을 때때로 표현형의 차별 재생산 성공을에 관계 없이 언급할 수 있다. 자연 도태는 저 표현형이 유전성 인지 어느 정도까지 개인이 재생산 성공의이다 표현형의 기능 수평하게 한다 및의 아닙니다 또는 감에서 "장님"이다. 따르는 Darwin의 1 차 사용법[1] 기간은 자주 사용한다 두 다 언급하기 위하여 결과 에 맹목적인 선택의 그리고 그것의 기계장치.[3][4] 명백하게 선택의 기계장치와 그것의 효력 사이에서 구별하는 것이 때때로 도움이 된다; 이 구별이 중요하 때, 과학자는 "재생하는 개인의 선택에," 공헌하십시오 그 기계장치로 선택의 기초는 유전성 다는 것을 "자연 도태"를 특히 정의한다. 이것은 "phenotypic 자연 도태로 때때로 불린다."[5]
유기체의 더 중대한 재생산 성공을 일으키는 원인이 되는 특색은 선정해 흔히 말한다 를 위해 성공을 감소시키는 그들이 선정되더라도 반면 에 대하여. 선택 를 위해 특색은 또한 선택 귀착될지도 모른다 의 그들자신 직접적으로 적당을 좌우하지 않는 다른 상관된 특색. 이것은 결과로 생길지도 모른다 pleiotropy 또는 유전자 결합.[6]
개념의 적당 자연 도태에 중앙 이다. 그러나, 상기의 자연 도태로 것과 같이, 기간의 정확한 의미에 의견의 심각한 분기가 있고, 리처드 Dawkins는 그의것에서 그것을 전체로 피하는 최신 책을 처리한다. (그는 기간이 사용되는 각종 토론에 적당이 - 유명한 어구에서 설명되는 것과 같이 - 특정한 개인의 생존을 승진시키는 질로 때때로 구어체로 이해되더라도 그의것의 장을 장시간 표현형 감 정진한다.) 적자 생존 - 현대 진화 이론은 개인적인 재생산의 점에서 적당을 정의한다. 이 접근의 기초는: 그것의 종의 다른 사람에는, 그러나 만큼 자식이 생산적인 성년에 살아날 두번 있을 한 유기체가 절반 사는 경우에, 그것의 유전자는 차세대의 성인 인구에서 일반적 될 것이다. 이것은으로 알려진다 차별 재생산.
자연 도태가 개인에 행동하더라도, 그것 평균 특정한 인자형을 가진 모든 개인에 대한 효력은 저 인자형의 적당에 대응한다. 아주 그들의 지게꾼이 낮 적당 인자형에 의하여 평균에 몇몇 또는 아무 자식도 비치하는 원인이 되지 않는다; 보기는 많은 인간을 포함한다 유전자 질환 같이 낭포성 섬유증. 조건은 좋아한다 낫 세포 빈혈증 일반적인 인구에 있는 낮은 적당이 있 일지모른다, 그러나 면제 말라리아에서 수여하기 때문에, 높은 말라리아 전염율이 있는 인구는에 있는 높은 적당 가치가 있다. 넓게 말해서, 유기체의 적당은 그것의 대립 유전자의 fitnesses의 기능이다. 적당은 평균하기 양, 그러나이기 때문에, 비관련 이유를 위한 성년에 살아나지 않는 개인에서 가능하다 호의를 베푸는 돌연변이 일어날지도 모른다.
자연 도태는 어떤 phenotypic 특색든지에 행동하골, 선택적인 압력은 포함하는 환경의 아무 양상나에 의해 일어날 수 있다 동료 그리고 conspecifics, 또는 동일한 종의 일원. 그러나, 이것은 자연 도태가 항상 방향 이고 적합한 발전 귀착된ㄴ다는 것을 함축하지 않는다; 자연 도태는의 정비 수시로 귀착된다 현상 보다 적게 적합하던 이체를 삭제해서.
선택의 단위 개인은 일 수 있다 또는, 생물학 조직 유전자와 같은 세포의 계층구조 내의 다른 수준일 수 있다 친족 그룹. 자연 도태가의 수준에 행동한ㄴ다는 것을 대략 고요한 토론이 있다 그룹 또는 종 더 큰 것 유익하는 적응을 일으키기 위하여, 비 친족 그룹. 유전자와 같은 다른 수준에 선택은 저 유전자를 위한 적당에 있는 증가 동시에 불린 과정에서 저 유전자를 귀착될, 날라 개인의 적당을 감소시키고 있는 동안 수 있다 intragenomic 충돌. , 모든 선택 압력의 결합한 효력은 각종 수준에 전반적으로 자연 도태의 개인 및 그러므로 결과의 전반적인 적당을 결정한다.
자연 도태는 개인의 각 생활 단계에서 생긴다. 개인적인 유기체는 재생할 수 있기 전에 성년, 그리고 이 단계를 도달하는 그들의 선택이 불릴 때까지 살아나야 한다 생존 능력 선택. 많은 종에서는, 성인은 동료를 위해 서로를 통해 경쟁해야 한다 자웅 도태, 이 경쟁에 있는 성공은 차세대를 누구가 양육할지 결정하고. 개인이 한 번 이상 재생할 수 있을 때, 재생산 단계에 있는 더 긴 생존은 불린 자식의 수를 증가한다 생존 선택. 다산 여성과 남성 둘 다의 (예를 들면, 거대한 정액 특정 종에서의 초파리[8]) 한정될을 통해 수 있다 다산 선택. 생성하는의 생존 능력 gametes , 동안 다르 할 수 있 intragenomic 충돌 사이 meiotic 드라이브와 같은 단일 gametes는 안으로 유래할 수 있다 gametic 또는 유전자 선택. 마지막으로, 계란의 몇몇 조합의 조합 및 정액은 다른 사람 보다는 더 양립할 것이 지도 모르다; 이것은 불린다 겸용성 선택.
기계학적인 사이 구분하는 것도 유용하다 생태학적인 선택 그리고 좁은 기간 자웅 도태. 생태학적인 선택 환경 결과로 선택의 어떤 기계장치든지 커버한다 (를 포함하여 친척, 예를들면. 친족 선택및 conspecifics, 예를들면. 경쟁, 유아), 동안에 자웅 도태 동료은 conspecifics 사이 경쟁을 특히 참조한다.[9] 자웅 도태는 일 수 있다 intrasexual, 인구에 있는 동일한 성의 개인 중 경쟁의 케이스에서 것과 같이, 또는 이성간, 1개의 성이 유효한 동료의 인구의 사이에서 선택해서 재생산 접근을 통제하면 경우에 것과 같이. 일반적으로, intrasexual 선택은 남성 남성 경쟁을 포함하고 이성간 선택은 단 하나 자식 유기체에 있는 남성 보다는 여성을 위한 자원의 일반적으로 더 중대한 투자 때문에 적당한 남성의 여성 선택을, 포함한다. 그러나, 몇몇 종은 동료 선택에서 선택적인 남성인 성 역할에 의하여 반전된 행동을 과시한다; 이 본의 제일 알려져 있는 보기는 어떤에서 일어난다 물고기 가족의 Syngnathidae, 할 것 같은 보기가 또한 안으로 있더라도 수륙양용비행기 그리고 새 종.[10] 특정한 종의 1개의 성에 단지 수감되는 몇몇 특징은 동료, 몇몇 수컷 새의 예를 들면, 호사스러운 깃털의 선택에 있는 다른 성에 의해 운동된 선택에 의해 설명될 수 있다. 유사하게, 동일한 성의 일원 사이 침략은 가지진 뿔과 같은 아주 변별적 자질과 때때로의 연관된다 수사슴, 다른 수사슴을 가진 전투에서 사용되는. 일반적으로, intrasexual 선택은 수시로 과 연관된다 성적인 이형태성, 종의 남성과 여성 사이 신체 치수 다름을 포함하여.[11]
활동에 있는 자연 도태의 유명한 보기는 발달의이다 항생 저항 에서 미생물. 발견부터의 페니실린 1928년에 곁에 알렉산더 Fleming, 항생제 싸우는 사용되었다 세균성 질병. 박테리아의 자연적인 인구는 개별 회원, 그들의 유전 물질에 있는 상당한 변이의 그들의 광막한 수 중, 1 차로의 결과로 포함한다 돌연변이. 항생제에 드러낼 때, 대부분의 박테리아는 빨리 죽는다, 그러나 어떤에는 그들을 경미하게 보다 적게 감염되기 쉬운 만드는 돌연변이가 있을지도 모른다. 항생제에 노출이 짧은 경우에, 처리가 이 개인에 의하여 살아날 것이다. 이 선택적인 제거의 부적합한 인구에게서 개인은 이다 자연 도태.
이 살아난 박테리아는 그 때 다시 재생해, 차세대를 생성한. 과거 발생에 있는 부적합한 개인의 제거 때문에, 이 인구는 항생제에 대하여 약간 저항이 있는 박테리아에는 더 포함한다. 동시에, 새로운 돌연변이는 생겨, 새로운 유전 변이를 기존하는 유전 변이에 공헌한. 자연스러운 돌연변이는 아주 희소하, 유리한 돌연변이는 더 희소하다 조차. 그러나, 박테리아의 인구는 약간 개인은 유리한 돌연변이가 있을 충분히 크다. 새로운 돌연변이가 항생제에 그들의 감수성을 감소시키는 경우에, 이 개인은 저 항생제로 다음 직면될 때 살아나기 할 것 같다. 항생제에 충분한 시간 및 반복적으로 노출을 주어, antibiotic-resistant 박테리아의 인구는 나올 것이다.
항생제의 대폭적인 사용 그리고 오용은 점에 임상 사용중에 있는 항생제에 증가한 미생물 저항, 귀착되었다 메티실린 저항하는 아우레우스 포도상 구균 (MRSA) 기술되었다로 'superbug'기존하는 약에 건강과 그것의 관계되는 불사신에 야기하는 위협 때문에.[12] 응답 전략은 전형적으로 다르고, 더 강한 항생제의 사용을 포함한다; 그러나, 새로운 긴장 이 약에 조차 저항하는 MRSA의 최근에 나왔다.[13] 이것은 알려지는 무슨이의로 보기이다 진화 군비 경쟁의학 연구원은 그들을 죽일 수 있는 새로운 항생제를 개발하는 것을 계속하는 그러나, 박테리아가 항생제에 보다 적게 감염되기 쉬운 긴장을 개발하는 것을 계속하는. 유사한 상황은으로 생긴다 농약 저항 식물과 곤충에서. 군비 경쟁은 남자에 의해 필요하게 유도되지 않는다; 기록이 잘되는 보기는의 퇴고를 포함한다 RNA 방해 방법으로 식물에 있는 통로의 타고난 면제 에 대하여 바이러스.[14]
자연 도태는 그 자체로 표현형 사이 적당 다름이 결정적인 역할을 하는 간단한 개념이다. 이론의 설명적인 힘의 가장 제안 기질로 유전 물질을 가진 기계장치로 자연 도태의 조합이다
특색의 어떤 분대가 유전성의 때, 선택은 다를 것이 것의 주파수를 바꿀 것이다 대립 유전자, 또는 특색의 이체를 일으키는 유전자의 이체. 선택은 대립 유전자 주파수에 대한 그것의 효력을 기준으로 하여 3개의 종류로, 분할될 수 있다.[15]
방향 선택 특정 대립 유전자에는 다른 사람 보다는 더 중대한 적당이 있을 저 대립 유전자의 주파수에 있는 증가의 결과로 때 일어난다. 이 과정은 대립 유전자가 일 때까지 계속할 수 있다 조정 그리고 전체 인구는 더 적당한 표현형을 공유한다. 항생 저항 보기에서 설명되는 방향 선택이다 의 위.
훨씬 더 일반 이다 안정시키는 선택 (일컬어 순화 선택), 표현형 - 대립 유전자에는의 주파수를 낮추는 i. e에 해로운 효력이 있는, 더 낮은 적당의 생성 유기체. 이 과정은 대립 유전자가 인구에게서 삭제될 때까지 계속할 수 있다. 순화 선택은 기능적인 유전 특징과 같은 귀착된다 단백질 코딩 유전자 또는 규정하는 순서, 이 보전하는 한동안 해로운 이체에 대하여 선택적인 압력 때문에.
마지막으로, 다수 모양의 균형을 잡는 선택 , 기정 귀착되지 않는, 존재하고십시오 그러나 인구에 있는 중간 주파수에 대립 유전자를 유지하십시오. 이것은 안으로 생길 수 있다 2중 종 (다시 말하면 2개 쌍이 있으십시오 그들 염색체) 때 heterozygote 단 하나에 각 염색체에 다른 대립 유전자가 있는 개인은, 유전 소재시, 더 높은 적당이 있으십시오 homozygote 동일한 대립 유전자의 2가 있는 개인은. 이것은 불린다 heterozygote 이점 또는 제일 알려져 있는 보기가 인 overdominance 말라리아 유전자의 단지 1개의 사본만 나르십시오 이성 접합체성 인간에서 관찰되는 저항 씨클 셀 빈혈증. 대립 형질 변이의 정비는 또한 처음부터 끝까지 생길 수 있다 혼란을 일으키거나 선택 다변화하기, 어느 것이든 방향 (다시 말하면 overdominance의 반대)에 있는 평균에서 출항하는 인자형을 호의를 보이는, a 귀착되고다 이항 배급 특색 가치의. 마지막으로, 균형을 잡는 선택은 처음부터 끝까지 생길 수 있다 frequency-dependent 선택, 1개의 특정한 표현형의 적당이 인구에 있는 다른 표현형의 배급에 달려 있는 곳에. 원리의 게임 이론 학문에서 이 상황에 있는 적당 배급을, 특히의 이해하기 위하여 적용되었다 친족 선택 그리고 발전의 상호 애타주의.[16][17]
모두의 부분 유전 변이 그것이 적당에 있는 phenotypic 효력 또는 뜻깊은 다름을 일으키지 않는다 기능적으로 중립 에서 이다; 이 변이가 관찰하는의 큰 조각에 대하여 설명한다 가설 유전적 다양성 로 알려진다 분자 발전의 중립 이론 그리고 곁에 기인되었다 Motoo Kimura. 중립 변이는 일단 유전 변이의 대부분을 안으로 포위하는 생각 이었다 비 코딩 DNA, "구성되기 위하여 가설을 세운쓰레기 DNA". 그러나, 최근에, 규정하고는 개발 기능과 같은 비 코딩 DNA의 기능적인 역할의 RNA 유전자 제품, 공부한 충분히 이었다;[18] 비 단백질 코딩 DNA 순서의 큰 부분은 강한 순화 선택의 밑에 높게 보전되고 이렇게 개인에서 이 지구에 있는 돌연변이에는 해로운 결과가 다는 것을 나타내어 개인에게 다량을 변화하지 않는다.[19][20] 유전 변이가 적당에 있는 다름 귀착되지 않을 때, 선택은 할 수 있지 않는다 직접적으로 그런 변이의 주파수에 영향을 미치십시오. 그 결과로, 그 위치에 유전 변이는 변이가 적당을 좌우하는 위치에 더 높을 것이다.[15]
자연 도태는 부적합한 개인과 필연적으로 maladaptation를 일으키는 원인이 된 돌연변이의 제거를 통해 유전 변이의 감소 귀착된다. 동시에, 새로운 돌연변이는 a의 결과로, 생긴다 돌연변이 선택 균형. 2개의 과정의 정확한 결과는 새로운 돌연변이가 얼마나의 형편이 나쁜 돌연변이가 인 것을 입증하는지 기능인, 자연 도태의 힘에 생기기도 하고 비율에 달려 있다. 따라서, 돌연변이 비율에 있는 변화 또는 선택 압력은 다른 돌연변이 선택 균형 귀착될 것이다.
유전 결합 때 일어난다 소재시 2개의 대립 유전자의 이십시오 연결하는, 또는 서로에게 가까운 근접에서에 염색체. 대형 동안에의 gametes, 재결합 유전 물질의 대립 유전자의 개편 귀착된다. 그러나, 그런 개편이 2개의 대립 유전자 사이에서 생긴다 기회는 그 대립 유전자 사이 거리에 달려 있다; 서로에게 대립 유전자가 더 가깝, 보다 적게 할 것 같다 그런 개편은 생길 것이다. 선택이 1개의 대립 유전자를 표적으로 할 때 따라서, 이것은 다른 대립 유전자의 선택 자동으로 또한 귀착된다; 이 기계장치를 통해서, 선택에는 게놈에 있는 변이의 본에 강한 영향이 있을 수 있다.
선택적인 청소 대립 유전자가 긍정적인 선택 결과로 인구에서 일반적 될 때 일어나십시오. 1개의 대립 유전자 증가의 보급이 또한, 연결하기 대립 유전자 일반적 되기 수 있기 때문에, 그들은 중립 또는 경미하게 해롭다는 것을. 이것은 불린다 유전에게 히치하이크를 하기. 강한 선택적인 청소가 게놈의 지구 긍정적으로 선정된 귀착되는 haplotype (대립 유전자 및 그것의 이웃사람) 인구에서 존재하는 유일한 그들은 근본적으로 이다.
선택적인 청소는 생기고 측정해서 있건 없건 간에 조사될 수 있다 결합 불균형, 주어진 haplotype가 다는 것을 또는 인구에서 overrepresented. 일반적으로, 유전 재결합 haplotype 내의 다른 대립 유전자의 개편에 있는 결과, 그리고 haplotypes의 아무도는 인구를 지배하지 않을 것이다. 그러나, 선택적인 청소 동안에, 특정한 대립 유전자를 위한 선택은 또한 이웃 대립 유전자의 선택 귀착될 것이다. 그러므로, 강한 결합 불균형의 존재는 "최근" 선택적인 청소가 계속 다는 것을 나타낼지도 모르다, 이것은 선택의 밑에 위치를 최근에 확인하기 위하여 이용되고.
배경 선택 선택적인 청소의 반대는 이다. 강한 특성 위치 경험과 지속적인 순화 선택이, 연결한 변이 그것과 함께 제거되 경향이 있는 경우에, 낮은 전반적인 가변성의 게놈에 있는 지구를 일으키기. 배경 선택은 어떤 haplotype든지에서 무작위로 생길 수 있는 해로운 새로운 돌연변이의 결과이기 때문에, 결합 불균형을 일으키지 않는다.
안으로 유래할 것이다 자연 도태를 위한 전제조건 적합한 발전, 비발한 특색 종형성, 유전성의 존재는 이다 유전 변이 저것은 적당 다름 귀착된다. 유전 변이는 결과의이다 돌연변이, 재결합 그리고에 있는 변경 karyotype (의 수, 모양, 크기 및 내부 배열 염색체). 이 변화의 무엇이든에는 높게 유리하거나 높게 불리한 효력이 있을지도 모르다, 그러나 큰 효과는 아주 희소하다. 과거에는, 유전 물질에 있는 대부분의 변화는 안으로 생겼기 때문에 중립국 거의 중립국이라고 또는 여겨졌다 noncoding DNA 또는 a 귀착되어 동의어 대용암호. 그러나, 최근 연구는 비 코딩 DNA에 있는 많은 돌연변이에는 경미한 해로운 효력이 다는 것을 건의한다.[19][20] 돌연변이가 평가하기도 하고 돌연변이의 평균 적당 효력이 유기체 에 의지하고 있더라도, 안으로 자료에서 견적 인간 돌연변이의 대다수가 경미하게 해롭다는 것을 것을이 발견했다.[21]
적당의 정의에 의하여, 더 중대한 적당을 가진 개인은 조금 적당을 가진 개인은 일찌기 죽는 재생하지는 못하는 할 것 같은 그러나, 차세대에 자식을 공헌하게 할 것 같다. 그 결과로 일반적으로 적당을 감소시키는 대립 유전자는 더 희소한 되는 그러나, 더 중대한 적당에 있는 평균 결과에 차세대에서 더 풍부하게 되는 대립 유전자. 선택 힘이 많은 발생을 위해 동일에 남아 있는 경우에, 유리한 대립 유전자는 조금 적당을 가진 대립 유전자는 사라지는 그러나 인구를 지배할 때까지, 점점 풍부하게 된다. 각 발생에서는, 새로운 돌연변이 및 재결합은 자연스럽게 발생해, 표현형의 새로운 스펙트럼을 일으킨. 그러므로, 각 새로운 발생은 선택에 의해 호의를 보인 이 특색 정상 계속되는 발생을 강화하는 그 특색에 공헌하는 대립 유전자의 증가 풍부에 의해 풍성하게 할 것이다.
몇몇 돌연변이는 소위에서 생긴다 규정하는 유전자. 다른 많은 유전자의 기능을 통제하기 때문에 이들에 있는 변화에는 개인의 표현형에 큰 효과가 있을 수 있다. 최대량, 그러나 모두는 아닙니다 의 규정하는 유전자에 있는 돌연변이 생존할 수 없는 귀착된다 zygotes. 치명적이 아닌 규정하는 돌연변이의 보기는 안으로 일어난다 HOX 유전자 a 귀착될 수 있는 인간에서는, 자궁 경관 늑골[22] 또는 polydactyly, 손가락의 수에 있는 증가 또는 발가락.[23] 그런 돌연변이가 더 높은 적당 귀착될 경우, 이 표현형이 자연 도태에 의하여 호의를 보이고 비발한 특색은 인구에서 퍼질 것이다.
설치한 특색은 불변 이지 않는다; 만약에 환경 조건이 변화하면 1개의 환경 문맥에 있는 높은 적당이 있는 특색에는 매우 보다 적게 적합할지도 모른다. 그런 특색을 보존하는 자연 도태이 없을 경우에, 그것은 더 변하기 쉽게 되고 a의 결과로, 가능하게 한동안 악화할 것이다 흔적 특색의 표현. 많은 상황에서는, 명백하게 흔적 구조는 한정된 기능을 유지할지도 모르고다, 또는 알려져 있는 현상에 있는 다른 유리한 특색을 위해 로 선출될지도 모른다 preadaptation. 흔적 구조의 고명한 보기 눈 의 눈 먼 뒤지, 기능을 안으로 유지하는 믿어진다 광주기 지각.[24]
종형성 선택적인 짝지어주기 요구한다, 감소된 귀착되는 유전자 교류. 선택적인 짝지어주는 것은 결과의, 육체적인 환경 (외부 방벽으로 육체적인 고립)에 있는, 또는 자웅 도태에 의하여 예를 들면, 의 결과로일 수 있다 변화 assortative 짝지어주기. 한동안, 이 소집단은 다른 돌연변이가 다른 인구에서 자연스럽게 발생하기 때문에 다른 소집단에 선택 압력에 있는 다름 때문에 다른 종이, 또는, 또는 때문에 되기 위하여 과격하게 분기할지도 모르다 창시자 효력 - 몇몇 잠재적으로 유리한 대립 유전자는 첫째로 분리해 되기 때, 우연히 2명의 소집단의 단지 것 또는 다른 사람에서 출석할지도 모른다. 종형성의 유명하지 않아 기계장치는을 통해 생긴다 교잡, 기록이 잘되는 안으로 식물 그리고 동물의 종 부유한 그룹에서 때때로와 같은 관찰해 cichlid 물고기.[25] 급속한 종형성의 그런 기계장치는 로 알려져 있는 진화 변화의 기계장치를 반영할 수 있다 구두점을 찍은 평형, 저 진화 변화 및 특히 건의하는 종형성을 전형적으로 stasis의 장기간을 중단한 후에 빨리 일어난다.
그룹 내의 유전 변화는 2명의 소집단의 게놈 사이 증가 불화합성 귀착되어, 따라서 그룹 사이 유전자 교류를 감소시킨. 유전자 교류는 효과적으로 각 소집단을 성격을 나타낼 특유한 돌연변이가 조정에 될 경우 정지할 것이다. 적게 2개의 돌연변이는 종형성 귀착될 수 있다: 함께 생길 경우, 그러나 부정적 반응 분리되 생길 경우 각 돌연변이에는 중립이 또는 적당에 대한 긍정적인 효력 있는 경우에, 각각 소집단에 있는 이 유전자의 기정은 2명의 재생산으로 고립된 인구에게 지도할 것이다. 생물학 종 개념에 따르면, 이들은 2개의 다른 종일 것이다.
몇몇 고대 철학자는 아이디어를 저것 표현했다 성격 각양각색 창조물을, 명백하게 무작위로 생성하고, 저것 그들자신을 제공하고 성공적으로 재생하는 것을 처리하는 그 창조물에 의하여만 살아나는; 유명한 보기는 포함한다 Empedocles[26] 그리고 그의 지적이는 후임, Lucretius,[27] 관련된 아이디어는 나중에 곁에 세련되었다 Aristotle.[28] 실존을 위한 투쟁은 나중에 곁에 기술되었다 알루미늄 Jahiz 9 세기에서.[29][30] 그런 고아한 논쟁은 18 세기에서 곁에 재소개되었다 Pierre 루이 Maupertuis[31] 그리고 다른 사람, 포함 Charles Darwin's 할아버지 Erasmus Darwin. 이 전구에는 영향이 켜놓는 동안 진화론, 그들은 나중에 약간을 Charles Darwin 후에 진화 생각의 탄도에 좌우해 달라고 했다.
19세기 초까지, 통용 전망 서쪽 사회에서 종의 개인 사이 다름이 그들에서 시시한 출발이었다 이었다 플라톤 이상 (또는 typus) 의 창조된 종류. 그러나, 이론의 uniformitarianism 에서 지질학 간단한, 열세 세력이 지구의 조경에 있는 과감한 변화를 일으키는 기간 지속적으로 전면 긴 행동할 수 있었다 아이디어를 승진시켰다. 이 이론의 성공은 광막한 가늠자의 의식을의 올렸다 지질 연대 그리고 그럴듯한 계속되는 발생에 있는 작은, 실제로 감지할 수 없는 변화가 종 사이 다름의 가늠자에 결과를 일으킬 수 있었다 아이디어를 만드는. 19세기 초 evolutionists 과 같은 진 Baptiste Lamarck 건의했다 취득된 특성의 상속 진화 변화를 위한 기계장치로; 그것의 일생 동안에 유기체에 의해 취득된 적합한 특색은 최후에 일으키는 원인이 되는 저 유기체의 자손에 의해, 상속될 수 있었다 종의 변이.[32] 이 이론은으로 알려지기 위하여 왔다 Lamarckism 그리고의 반대로 유전 아이디어에 영향은 이었다 Stalinist 소련 생물학자 Trofim Lysenko.[33]
1842년과 1844년 사이, Charles Darwin 적응과 종형성을 위한 설명으로 자연 도태에 의하여 진화론 그의 개설했다. 그는 자연 도태를 때문에 "[특색]의 각 경미한 변이가, 만약에 유용하면," 보존하는 원리 정의하기.[34] 개념은 간단해고 그러나 강력했다: 잘 그들의 환경에 적응시킨 개인은 살아나고 재생하기 할 것 같다.[35] 그들 사이 약간 변이가 있을 한, 가장 유리한 변이를 가진 개인의 불가피한 선택이 있을 것이다. 변이가 상속되는 경우에, 차별 재생산 성공은 종의 특정한 인구의 진보적인 발전으로 이끌어 내고, 충분하게 다른 세력이기 위하여 최후에 진화하는 인구는 다른 종이 된다.
Darwin의 아이디어는 그가 위에 만들었었던 관측에 의해 고무되었다 비글의 항해및 2명의 경제학자의 일에 의하여. 첫번째 이었다 Thomas Malthus, 인구의 원리에 수필, (만약에 검사받지 않는) 저 인구이라고 주의하는 증가한다 지수로 식량 공급이 단지 성장하더라도 반면 산수로; 따라서 자원의 불가피한 제한에는 "단지 실존을 위한 투쟁으로" 이끌어 내는 인구학 연루가 있을 것입니다 가장 적당한 살아날 것입니다. 제2는 이었다 아담 스미스 , 누구에서지 국가의 부, 로 그에 의하여 "언급한 자유 시장에 있는 통제 기계장치이라고 확인해,보이지 않는 손", 가격은 수요와 공급에 따르면 각자 조정한ㄴ다는 것을 건의하는.[36] 따라서 Darwin를 위해, Malthus에 따르면 일어나고 가정된 재해는 체크에서 지켜지고 경쟁 개량되었다 (또는 선택의 법률)에 의해 일정하게.
일단 이론이 공식화되었으면, Darwin는 약간 친구로서만 그의 아이디어를 공유하는 모이고는 및 세련 기록에 관하여 세심했다; 그는 자연주의자 후에 간행하는 고무되었다 Alfred 러셀 월러스 원리의 독립적으로 생각하고 그것을 수필에서 기술해 그는 Darwin에게 보냈다. 배열은 (월러스의 지식 없이) Darwin의 그의 수필 그리고 2개의 짧은 미출판 쓰기를 선물하기 위하여 했다 Linnean 사회 1858년의 7월에 있는 원리의 CO 발견을 알리기;[37] Darwin는 그의 기록 및 결론의 세부 계정을 안으로 간행했다 종의 근원 1859년에. 여섯번째 판에서의 종의 근원 Darwin는 다른 사람 - 주목할 만하게 인정했다 윌리엄 찰리는 솟아나온다 1813년에, 패트릭 매튜 1831년에 - 유사한 이론을 제시하고, 그러나 완전히 주목할 만한 과학적인 간행물에서 선물하지 않았었다.
Darwin는 유례에 의하여 자연 도태를 농부가 그가 부른 breeding를 작물 또는 가축을 어떻게에 선정하는지 생각했다, 인위 도태; 그의 이른 원고에서 선택을 할 "성격"가 그에 의하여 언급했다. , 발전의 다른 기계장치와 같은 당시 유전적 부동에 의하여 발전 아직 명백하게 공식화되지 않으며, 선택이 할 것 같은 이야기의 단지 부분이었다는 것을 Darwin는 깨달았다: "나는 [그것] 요점이 이었다는 것을 납득된다, 그러나 수정의 독점적인 방법은."[38] Darwin와 그의 동기생을 위해, 자연 도태 이렇게 근본적으로 동의어에 이었다 자연 도태에 의하여 발전. 간행물 후에의 종의 근원, 일반적으로 수용되는 어떤 모양에서 발전에 의하여 생겼었던 교양있는 사람들. 그러나, 자연 도태는 살아있는 유기체의 관찰되기 특성의 범위를 설명하기 에는 너무 약하기 감지되었기 때문에 기계장치로 논쟁적, 분할 남아 있었다, 그리고 발전의 후원자 조차 그것의 "안내가 없는" non-progressive 성격에 방해했기 때문에 분할,[39] 아이디어의 합격에 단 하나 가장 뜻깊은 방해물로 성격을 나타낸 응답.[40] 그러나, 몇몇 사상가는 열성적으로 자연 도태를 받아들였다; 독서 Darwin 후에, 허버트 Spencer 기간을 소개했다 적자 생존, 이론의 대중적인 개요가 된. 어구가 비 생물학자에 의하여 아직도 자주 사용하더라도, 현대 생물학자는 이기 때문에 그것을 피한다 중언부언 만약에 가장 적당한 의미하기 위하여 읽힌다 기능적으로 상사 그리고 개인에게 적용되고 보다는 오히려 인구에 평균된 양으로 고려된다.[41] 편지에서에 찰리 Lyell 1860년 9월에서는, Darwin는 기간 "자연적인 보전"를 좋아하는 기간 "자연 도태"의 사용을 후회한다.[42]
오스트리아 수도사의 복잡한 통계적인 감사를 가진 진화론의 통합 직후에 Gregor Mendel's 법률을의 "는 재발견했다" 상속 자연 도태를 된다 과학자에 의하여 일반적으로 수용되게 했다. 일의 Ronald 피셔 (누구가 수학의 언어를 개발한 근본적인 유전 과정의 점에서 자연 도태),[3] J.B.S. Haldane (누구가 자연 도태의 "비용"의 개념을) 소개한,[43] Sewall Wright (누구가 선택과 적응의 본질을) 설명한,[44] Theodosius Dobzhansky (누구가 아이디어를 저것 설치한 유전적 다양성을 창조해서 돌연변이는, 자연 도태를 위한 원료를 공급했다),[45] 윌리엄 해밀턴 (친족 선택의 생각되는 누구), Ernst Mayr (누구의 중요성을 인식한 종형성을 위한 생식적 격리)[46] 그리고 많은 다른 사람은 형성했다 현대 진화 종합. 이 종합은 오늘 남아 있는 진화 이론의 기초로 자연 도태에 시멘트를 발랐다.
Darwin'그들과 함께 s 아이디어, 의 아담 스미스 그리고 Karl Marx, 19 세기 생각에 중후한 영향이 있었다. 아마 자연 도태를 통해 진화론의 가장 과격한 요구는, 그래서 서로와 다른 "정교하게 모양을 건설했다 이고, 이렇게 복잡했던에서 서로에 종은 약간 간단한 원리에 의하여 생활의 간단한 형식에서 방법" 진화했다. 이 요구는 가장 열렬한 어떤을의 Darwin 고무시키고 후원자 그리고 가장 중후한 반대를 도발했다. 자연 도태의 급진주의, 에 따르면 Stephen Jay Gould,[47] 그것의 힘에 있는 위치는 "어떤을의 서쪽 생각의 가장 깊은 전통적인 안락" 폐한다. 특히, 그것은 그의 기도가 성격의 순서와 디자인 대로 반영된 호의적인 창조자 및 자연적인 세계에 있는 인간을 위한 특별하고 고귀한 장소로 이 같은 개념에 있는 오래 계속되는 신념에 도전했다.
자연 도태에 의하여 진화론의 사회적인 연루는 또한 계속되 논쟁의 근원이 되었다. Friedrich Engels, 독일인 정치적인 철학자 그리고 관념론의 CO 발신자의 공산주의, 그가 저 자유 경쟁을 보여줄 때 쓴 풍자가 인류에 경제학자가 가장 높은 역사적인 공적으로 경축하는, 실존을 위해 그, 투쟁인 동물계의 표준 상태"가 쓴 무슨을 "Darwin 모른 1872년에 썼다.[48] "증가로 이끌어 내는 필요한대로 "혁신 주의자" 자연 도태의 해석은 정보에서 전진하고" 문명은 정당화로, 를 위해 사용되었다 식민지 주의 그리고 정책의 eugenics지금 기술되는 더 넓은 사회 정치적인 위치 뿐 아니라, 것과 같이 사회적인 진화론. Konrad Lorenz 이겼다 생리학 약에 있는 노벨상 자연 도태 (특히 그룹 선택)의 역할의 점에서 동물성 행동의 그의 분석을 위해 1973년에. 그러나, 그가 연속적으로 부인한 쓰기에서 1940년에 독일에서, 그는의 정책을 위해 정당화로 이론을 사용했다 나치 국가. 그는 썼다 "… 강인성, 영웅주의 및 사회적인 공용품을 위한 선택은 어떤 인간 기관에 의해… 인류가, 선택적인 요인이 없어서, 순화 유도한 퇴보에 의해 파괴될 것이지 않는 경우에, 달성되어야 한다. 우리의 국가의 기초로 인종 아이디어는 이미 다량을 이 점에서 달성했다. "[49] 다른 사람은 아이디어를 인류 사회 및 문화 개발했다 진화하십시오 종의 발전에 적용하는 그들와 비슷한 기계장치에 의해.[50]
최근에, 인류학자 중 일과 심리학자는 발달로의 이끌어 냈다 생물 사회학 그리고 나중에 진화 심리학, 특징을 설명하는 것을 시도하는 분야 인간 심리학 조상 환경에 적응의 점에서. 가장 저명한 것 주목할 만하게 초기 작업에서의 전진되는 그런 보기, Noam Chomsky 그리고 나중에 곁에 Steven Pinker, 인간 두뇌가에 적응시킨다 가설은 이다 취득하십시오 문법 규칙의 자연 언어.[51] 특정한 문화적인 규범에서 인간 행동 그리고 사회 구조의 다른 양상, 와 같은 근친상간 제거 더 넓은 본에와 같은 성 역할, 현대 인간이 진화한 이른 환경에 적응으로 유사한 근원이 있기 위하여 가설을 세웠다. 유전자에 자연 도태의 활동에 유례에 의하여, 개념의 memes - "문화적인 전송의 단위", 또는 문화의 선택과 재결합을 치루는 유전자의 동등물은 -, 첫째로 이 모양에서 곁에 기술해 발생했었다 리처드 Dawkins[52] 그리고 연속적으로와 같은 철학자에 의해 위에 확장해 다니엘 Dennett 인간을 포함하여 복잡한 문화적인 활동을 위한 설명으로, 의식.[53] 문화적인 현상의 그런 광범위에 자연 도태의 이론의 연장은 명료하게 논쟁적이고 넓게 받아들여지지 않는다.[54]
1922년에, Alfred Lotka 자연 도태가 정력적으로 양이 정해질 수 있던 육체적인 원리로 이해될지도 모르다는 것을 제시해,[55] 나중에 곁에 개발된 개념 하워드 Odum 로 최대 힘 원리 선택적인 이점을 가진 진화 체계가 유용한 에너지 변환의 비율을 확대한다 그것에 의하여. 그런 개념은 적용되는의 학문에서 때때로 관련되다 열역학.
자연 도태의 원리는 고무시켰다 "부드러움"와 같은 다양한 컴퓨터 기술을 인공 생명, 저것은 선택적인 과정을 가상하고 지정된 실재물을 "적응시키기에서 높게 능률적에 의해 정의된 환경에"일 수 있다 적당 기능.[56] 예를 들면, 종류의 발견 최적화 산법 알고 있는으로 유전 산법, 곁에 개척하는 죤 네덜란드 1970 년대에서 및 위에 곁에 확장하는 데비드 Goldberg,[57] 머리글자에 의해 정의된 해결책의 인구의 가상한 재생산 그리고 돌연변이에 의하여 최적 솔루션을 확인하십시오 확율 배급.[58] 그런 산법은 그의 문제에 적용될 때 특히 유용하다 해결책 조경 아주 거칠 또는 많은 현지 최소한이 있다.
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