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발전
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발전에 소개.
에서 생물학, 발전 에 있는 변화의 과정은 이다 상속하는 특색 a의 인구 것에서 유기체의 발생 다음에. 유전자 저것은 유기체의 자식에 위에 통과된다 생성 발전의 기초인 상속된 특색. 돌연변이 유전자에서는 외관의 결과로 개인에 있는 새로운 바꾸인 특색을, 의 일으킬 수 있다 유전성 다름 유기체, 그러나 새로운 특색 사이에서 또한 안으로로 인구 사이에서 유전자의 이동에서, 오십시오 이동, 또는 종 사이, 안으로 수평한 유전자 이동. 재생하는 종에서 성적으로, 유전자의 새로운 조합은 곁에 일어난다 유전 재결합, 유기체 사이 특색에 있는 변이를 증가할 수 있는. 발전은 이 유전성 다름이 인구에서 일반 적이고 희소하게 될 때 생긴다.
발전을 모는 2개의 중요한 기계장치가 있다. 첫번째 이다 자연 도태, 인구에서 일반적 되기 위하여 생존과 재생산을 위해 도움이 되는 더 희소하게 되는 유전성 특색, 그리고 유해한 특색을 원인이 되는 과정. 이것은 차세대에 있는 개인이 더 이 특색을 상속한다 그래야 유리한 특색을 가진 개인은 재생하기 할 것 같기 때문에 생긴다.[1][2] 많은 발생에, 적응 특색에 있는 계속되는, 작은, 무작위 변화, 및 그들의 환경을 위해 가장 적합한 그 이체의 자연 도태의 조합을 통해 일어나십시오.[3] 대조적으로, 유전적 부동 인구에 있는 특색의 주파수에 있는 무작위 변화를 일으킨다. 유전적 부동은 역할 확율 놀이에서 개인이 무작위로 살아나 재생한다 대로 주어진 특색이 전달될 것이라는 점을 안으로 유래한다. 편류와 선택에 의해 일어난 어떤 1마리의 발생든지에서 그러나 변화는 각 연속적인 발생으로 작다, 다름 축적하고 한동안 유기체에 있는 실속품 변화를 일으키는 원인이 될 수 있다.
a의 1개의 정의 종 서로 재생하고 비옥한 자식을 생성할 수 있는 유기체의 그룹은 이다. 종이 인 인구로 분리될 때 교배에서 막는, 돌연변이, 유전적 부동 및 자연 도태 원인 다름 전면 발생의 축적 그리고 새로운 종의 출현.[4] 유기체 사이 상사성은 모든 알려진 종이 다는 것을 건의한다 일반적인 조상에게서 강하하는 (또는 조상 유전자 총체) 점차적인 분기의 이 과정을 통해.[1]
진화 생물학 발전이 생긴다 는 사실을 문서화하고, 또한 발전하고 시험한다 이론 저것은 생기는지 왜 설명한다. 의 학문 화석 기록 그리고 다양성 살아있는 유기체의 중앙에 의해 대부분의 과학자를 - 종이 한동안 바꾼 19 토륨 세기 납득되었었다.[5][6] 그러나, 이 변화를 모는 기계장치는 1859년 간행물까지 불분명하게의 남아 있었다 Charles Darwin 종의 근원에, 선발 이론 자연 도태에 의하여 발전의.[7] Darwin의 일은 과학계 내의 발전의 압도 합격으로 빨리 이끌어 냈다.[8][9][10][11] 1930 년대에서는, 다윈설 신봉자 자연 도태는 결합되었다 Mendelian 상속 형성하기 위하여 현대 진화 종합,[12] 어느 것에서 사이 연결 단위 발전 (유전자)의와 기계장치 발전 (자연 도태)로 만들었다. 이 강력한 설명 예언하는 이론은 일정하게 새로운 제기해서 연구를 지시하고, 지구에 생활의 다양성을 unifying 설명을 제공하는 현대 생물학의 중앙 편성 원리가 되었다.[9][10][13]
유전
유기체에 있는 발전은 분리된에 있는 변화를 통해서 생긴다 특색 - 유기체의 특정한 특성. 인간에서는, 예를 들면, 눈 색깔 개인이 그들의 부모 중 하나에서 상속할 수 있는 상속한 특성은 이다.[14] 상속된 특색은 곁에 통제된다 유전자 그리고 유기체 내의 유전자의 완전한 세트 게놈 그것이라고 불린다 인자형.[15]
유기체의 구조 및 행동을 구성하는 현저한 특색의 완전한 세트는 그것이라고 칭한다 표현형. 이 특색은 환경을 가진 그것의 인자형의 상호 작용에서 온다.[16] 그 결과로, 유기체의 표현형의 각 양상은 아닙니다 상속된다. 햇볕에 탔다 피부는 사람의 인자형과 햇빛 사이 상호 작용에서 유래한다; 따라서, 햇볕에 탐은 사람들의 아이들에 전달되지 않는다. 그러나, 사람들은 그들의 인자형에 있는 다름에서 일어나는 햇빛에 다른 응답이 있다; 현저한 보기는 상속한 특색을 가진 개인의이다 색소 결핍증, 높게 과민하십시오 무두질하지 않으며 볕에 탐.[17]
유전성 특색은 발생 사이에서를 통해 전파된다 DNA, a 분자 암호화 유전 정보 도 할 수 있는 지 어느 것이.[15] DNA는 a이다 중합체 의 4가지의 유형으로 구성하는 기초. 특정한 DNA 분자에 따라서 기초의 순서는 원본을 지정하는 편지의 순서 또는 컴퓨터 프로그램을 지정하는 조금의 순서에 가까운 유전 정보를, 방식으로 지정한다. 단 하나 기능 단위를 지정하는 DNA 분자의 부분은 불린다 유전자; 다른 유전자에는 기초의 다른 순서가 있다. 안에 세포, DNA의 긴 물가는 단백질과 불린 집광한 구조를 형성하기 위하여 관련시킨다 염색체. 염색체 내의 특정한 위치는 a로 알려진다 소재시. 소재시에 DNA 순서가 개인 사이에서 변화하는 경우에, 이 순서의 다른 모양은 불린다 대립 유전자. DNA 순서는 처음부터 끝까지 변화할 수 있다 돌연변이, 새로운 대립 유전자 생성. 돌연변이가 유전자 안에 생기는 경우에, 새로운 대립 유전자는 유전자가 통제하는 유기체의 표현형을 바꾸는 특색에 영향을 미칠지도 모른다. 그러나, 대립 유전자와 특색 사이 이 간단한 통신은 어떠한 경우에는 작동하는 그러나, 대부분의 특색은 더 복잡하 곁에 통제된다 다수 상호 작용 유전자.[18][19]
변이
개인적인 유기체 표현형 두 그것 전부에서 결과 인자형 그리고 환경에서 영향 그것에는 살린 in.가 있다. 인구에 있는 표현형에 있는 변이의 내용이 풍부한 부분은 그들의 인자형 사이 다름에 기인한다.[19] 현대 진화 종합 이 유전 변이에서 변화로 발전을 한동안 정의한다. 1개의 특정한 대립 유전자의 주파수는 변동해, 저 유전자의 다른 모양에 관련된 좀더 또는 보다 적게 널리 퍼지게 된. 진화 힘 1개의 방향 또 다른 한개에 있는 대립 유전자 주파수에 있는 이 변화를 몰아서 행위. 변이는 대립 유전자가 점을의 도달할 때 사라진다 기정 - 그것이 인구에게서 사라지거나 조상 대립 유전자를 전체로 대체할 때.[20]
변이는에서 온다 돌연변이 에서 유전 물질, 인구 사이 이동 (유전자 교류유전자의), 그리고 개편 처음부터 끝까지 유성생식. 변이는 또한 다른 종 사이에서 유전자의 교환에서 온다; 예를 들면, 처음부터 끝까지 수평한 유전자 이동 에서 박테리아, 교잡 식물에서.[21] 이 과정을 통해 변이의 일정한 소개에도 불구하고, 의 최대량 게놈 종의 저것의 모든 개인에서 동일하다 종은.[22] 그러나, 인자형에 있는 관계되 미미한 변화 조차 표현형에 있는 극적인 변화로 이끌어 낼 수 있다: 침팬지와 인간은 그들의 게놈의 단지 대략 5%에서 다르다.[23]
돌연변이
유전 변이는에서 온다 무작위 유기체의 게놈에서 생기는 돌연변이. 돌연변이는 세포의 게놈의 DNA 순서에 있는 변화이고 곁에 일어난다 방사선, 바이러스, transposons 그리고 돌연 변이 화학제품, 일어나십시오 과실 뿐만 아니라 세포핵의 감수 분열 또는 DNA 복제.[24][25][26] 이 돌연 변이 유도물은 DNA 순서에 있는 변화의 몇몇 다른 유형을 일으킨다; 이들에는 어느 쪽이든, 바꾼다 아무 효력도 있을 수 있지 않는다 유전자의 제품, 유전자가 작용하는 것을 또는 막으십시오. 비행거리에 있는 학문 초파리 melanogaster 돌연변이가 유전자에 의해 생성한 단백질을 바꾸는 경우에, 이것은 아마 유해할 것이라는 점을 파괴적인 효력이 있는 이 돌연변이의 대략 70%, 및 나머지가, 중립국 인 상태에서 또는 약하게 유리한 건의하십시오.[27] 돌연변이에는 세포에 있을 수 있는 파괴적인 효력 때문에, 유기체는 기계장치를과 같은 진화했다 DNA 수선 돌연변이를 제거하기 위하여.[24] 그러므로, 종을 위한 최선 돌연변이 비율은 높은 돌연변이 비율의 비용 사이 교환 해로운 돌연변이와 같은 이다 변화 체계 DNA 수선 효소와 같은 돌연변이 비율을 감소시키기 위하여 유지의 비용.[28] 종과 같은 retroviruses 그들의 자식의 대부분이 mutated 유전자를 소유할 그런 높은 돌연변이 비율이 있으십시오.[29] 그런 급속한 돌연변이는 이 바이러스 일정하고 그리고 급속하게 진화할 수 있다 그래야 선정될지도 모르고, 이렇게 인간의 응답을 기피한다 면역 계통.[30]
돌연변이는 DNA 되기의 큰 단면도를 포함할 수 있다 중복하는, 새로운 유전자 진화를 위한 원료의 중요한 근원인 동물성 게놈에서 중복되는 유전자 매 백만 년마다의 수백에 10와 더불어.[31] 대부분의 유전자는 더 큰에 속한다 유전자의 계열 의 공동 가계.[32] 비발한 유전자는 조상 유전자의 이중 그리고 돌연변이를 통해, 또는 새로운 기능과의 새로운 조합을 형성하기 위하여 다른 유전자의 부분을 재결합시켜서 생성한다.[33][34] 예를 들면, 육안은 4개의 구조에게 저 감지 표시등을 하기 위하여 유전자를 이용한다: 3를 위해 색각 그리고 1개를 위해 야간 시계; 모든 4개는 단 하나 조상 유전자에서 일어났다.[35] 유전자 중복의 이점 (또는 전체 게놈) 부분적으로 덮는 또는 이다 과다한 기능 다수 유전자에서 그렇지 않으면 유해할 대립 유전자를 유지한, 따라서 증가 유전적 다양성인 허용한다.[36]
염색체 수에 있는 변화는 염색체 내의 DNA의 긴 세그먼트가 끊고 그 후에 재정비하는 더 큰 돌연변이 조차 포함할지도 모른다. 예를 들면, 에 있는 2개의 염색체 직립원인 속 인간을 생성하기 위하여 융합하는 염색체 2; 이 융해는에서 생기지 않았다 계보 다른 원숭이 및 그들의 이 분리되는 염색체를 유지하십시오.[37] 발전에서는, 그런 염색체 재배열의 가장 중요한 역할은 교배하기 위하여 인구를 보다 적게 아마 되고는, 그리고 그로 인하여 이 인구 사이 유전 다름을 보존해서 새로운 종으로 인구의 분기를 가속하기 위한 것일지도 모른다.[38]
게놈에 관하여 움직일 수 있는 DNA의 순서와 같은 transposons, 중요한 조각을 식물과 동물의 유전 물질의 구성하고, 게놈의 발전에서 중요하 일지모른다.[39] 예를 들면, 의 백만개의 사본 보다는 더 많은 것 Alu 순서 에서 존재하십시오 인간 게놈, 이 순서는 지금 통제와 같은 기능을 실행하기 위하여 보충되고 유전자 발현.[40] 이 이동할 수 있는 DNA 순서의 또 다른 효력은 게놈 안에 움직일 때, 변화시켜거나 기존하는 유전자를 삭제하고 그로 인하여 유전적 다양성을 일으켜서 좋다는 것을 이다.[41]
성과 재결합
성별이 없는 유기체에서는, 유전자는, 또는 함께 상속된다 연결하는, 그들이 재생산 동안에 다른 유기체에 있는 유전자와 섞기 수 없기 때문에. 그러나, 자식의 성 유기체는 처음부터 끝까지 생성하는 그들의 부모의 염색체의 무작위 혼합물을 포함한다 독립적인 구색. 관련 과정에서의 유전 재결합, 성적인 유기체는 또한 2개의 어울리는 염색체 사이 DNA를 교환할 수 있다.[42] 재결합과 reassortment는 대립 유전자 주파수를 바꾸지 않으며, 대신에 어느 대립 유전자가 서로와 연관되는지 바꾸어, 대립 유전자의 새로운 조합을 가진 자식을 생성한.[43] 이 과정이 어떤 개인든지 자식에 있는 변이를 증가하는 동안, 유전에게 섞는 것에는 있거나 아무 효력도, 증가시키거나, 줄인다에 예언될 수 있지 않는다 유전 변이 인구에서는, 인구에 있는 각종 대립 유전자가 어떻게에 따라서 배부되는지. 예를 들면 2개의 대립 유전자가 인구에서 무작위로 배부되는 경우에, 그 후에 성 변이에 아무 효력도 없을 것이다; 그러나 2개의 대립 유전자가 쌍으로 찾아내 경향이 있는 경우에, 그 후에 유전에게 섞는에 의하여 이 non-random 배급을 밖으로 고르고 한동안 인구에 있는 유기체가 더 유사한 서로에게 시킬 것이다.[43] 자연적인 변이에 성의 전반적인 효력은 불분명하게 남아 있다, 그러나 성이 보통 유전 변이를 증가하고 발전의 비율을 증가할지도 모른다 최근 연구는 건의한다.[44][45]
재결합은 이기 위하여 DNA의 물가에서 함께 가까운 대립 유전자 조차 허용한다 독립적으로 상속하는. 그러나, 재결합의 비율은 낮다, 때문에 DNA 일백만의 뻗기에 있는 인간에서 기본적인 쌍 오랫동안 발생 당 일어나는 재결합 사건의 백개의 기회에 대하여 대략 것이 있다. 그 결과로, 염색체에 함께 가까운 유전자는 서로에게서 항상 멀리 뒤섞이지 않을지도 모르고다, 함께 가까운 유전자는 함께 상속되 경향이 있다.[46] 이 추세는 2개의 대립 유전자가 얼마나 자주 함께 생기는지 그들이라고 칭하는 찾아내서 측정된다, 결합 불균형. 그룹에서 보통 상속되는 대립 유전자의 세트는 a에게 불린다 haplotype.
유성생식은 유해한 돌연변이를 제거하고 유리한 돌연변이를 유지하는 것을 돕는다.[47] 대립 유전자가 포유류에서와 같은 재결합으로 - 분리될 수 없을 때, 따라서 Y 염색체, 아버지에게서 유해한 아들에게 - 본래대로 통과하는 돌연변이는 축적한다.[48][49] 더하여, 재결합과 reassortment는 새롭고 유리한 유전자 조합을 가진 개인을 생성할 수 있다. 이 긍정적인 효력은 이 과정이 돌연변이를 일으키는 원인이 되고 유전자의 유리한 조합을 분리할 수 있다 는 사실에 의해 균형을 잡는다.[47]
집단 유전학
유전 관점에서, 발전은 a이다 일반적인 유전자 총체를 공유하는 인구 내의 대립 유전자의 주파수에 있는 발생 에 발생 변화.[50] A 인구 동일한 종에 속해 개인의 지방화한 그룹은 이다. 예를 들면, 고립된 숲에서 살아 동일한 종의 나방 모두는 인구를 대표한다. 이 인구에 있는 단 하나 유전자에는 유기체의 표현형 사이 변이에 대하여 설명하는 몇몇 교체 모양이 있을지도 모른다. 보기는 2개의 대립 유전자가 있는 나방에 있는 채색에는을 위한 유전자일지도 모르다: 흑백. A 유전자 총체 단 하나 인구에 있는 대립 유전자의 완전한 세트는 이다, 그래서 각 대립 유전자는 정해진 수 시간 유전자 총체에 있는 생긴다. 특정한 대립 유전자인 유전자 총체 내의 유전자의 조각은 칭한다 대립 유전자 주파수. 발전은 교배 유기체의 인구 내의 대립 유전자의 주파수에 있는 변화가 있을 때 생긴다; 일반 되어 나방의 인구에 있는 까만 색깔을 위한 예를 들면 대립 유전자.
인구를 진화하는 원인이 되는 기계장치를 이해하고, 무슨이 조건이 인구를 위해 진화하지 않을 것을 요구되는 고려하는 것이 유용하다. 강건한 Weinberg 원리 저 인구에 행동하는 유일한 힘이 정액의 대형 동안에 대립 유전자의 무작위 개편 또는 계란인 경우에 충분하게 큰 인구에서 대립 유전자 (유전자에 있는 변이)의 주파수가 일정하게 남아 있을 것이라는 점을 국가, 그리고 이 성 세포에 있는 대립 유전자의 무작위 조합 동안에 풍부하게 함.[51] 그런 인구는 안으로 흔히 말한다 강건한 Weinberg 평형 - 그것은 진화하고 있지 않다.[52]
기계장치
진화 변화의 3개의 기본적인 기계장치가 있다: 자연 도태, 유전적 부동, 유전자 교류. 생존과 재생산을 위한 수용량을 개량하는 유전자가 자연 도태에 의하여 호의를 보인다. 유전적 부동은 재생산 동안에 세대의 유전자의 임의 표본 추출법에 기인한 대립 유전자의 주파수에 있는 무작위 변화 이고, 유전자 교류는 인구 사이사이 유전자의 이동이다. 인구에 있는 자연 도태 그리고 유전적 부동의 관계되는 중요성은 선택의 힘에 따라서 그리고 변화한다 효과적인 인구 크기, breeding 도 할 수 있는 개인의 수인.[53] 자연 도태는 큰 인구에서 보통 유전적 부동은 작은 인구에서 지배하는 그러나, 지배한다. 작은 인구에 있는 유전적 부동의 우성은 경미하게 해로운 돌연변이의 기정으로 이끌어 낼 조차 수 있다.[54] 그 결과로, 변화 인구 크기는 극적으로 발전의 과정을 좌우할 수 있다. 인구는 좁아진다, 곳에 인구가 임시적으로 긴축하고 그러므로 유전 변이를 잃는, 더 획일한 인구 귀착되십시오지.[20] 좁은 통로는 또한 줄 이동과 같은 유전자 교류에 있는 변경에서 유래한다 새로운 서식지로 확장, 또는 인구 세분.[53]
자연 도태
자연 도태 재생산을 강화하는 유전 돌연변이가 인구의 계속되는 발생에서 되고, 일반 남아 있는 과정은 이다. 3개의 단순한 사실에서 필요하게 따르기 때문에 계속 수시로 "자명한" 기계장치이라고 칭한다:
- 유전성 변이는 유기체의 인구 안에 존재한다.
- 살아날 수 있다 보다는 유기체 생성 자식 더.
- 이 자식은 살아나고 재생하는 그들의 기능에서 변화한다.
이 조건은 생존을 위한 유기체와 재생산 사이 경쟁을 일으킨다. 따라서, 그들에게 그들의 경쟁자에 이점을 주는 특색을 가진 유기체는 이점 수여하지 않는 특색은 차세대에 전달되지 않는 그러나, 이 유리한 특색을 전달한다.
자연 도태의 중앙 개념은 이다 진화 적당 유기체의. 이것은 차세대에 유기체의 유전 기여금을 측정한다. 그러나, 이것은 자식의 총계와 동일하: 대신 적당은 유기체의 유전자를 나르는 연속적인 발생의 비율을 측정한다.[55] 대립 유전자가 적당을 저 유전자의 다른 대립 유전자 보다는 좀더 증가하는 경우에 따라서, 그 후에 각 발생으로 이 대립 유전자는 인구 안에서 일반적 될 것이다. 이 특색은 "선정해 흔히 말한다 를 위해". 적당을 증가할 수 있는 특색의 보기는 강화한 생존, 증가해이다 다산. 역으로, 보다 적게 유리하거나 해로운 대립 유전자가 있는에 기인한 더 낮은 적당은 더 희소하게 되는 이 대립 유전자 귀착된다 - 그들은 "선정된다 에 대하여".[2] 중요하게, 대립 유전자의 적당은 환경이 변화하는 경우에 조정 특성이, 이전에 중립 아니다 또는 유해한 특색은 유리하게 될지도 모르고다 이전에 유리한 특색은 유해하게 된다.[1].
가치의 범위의 맞은편에 고도와 같은 변화할 수 있는 특색을 위한 인구 내의 자연 도태는 3가지의 다른 유형으로 분류될 수 있다. 첫번째 이다 방향 선택, 특색의 평균값에 있는 한동안 교대인 - 느리게 더 키 크게 되는 예를 들면 유기체.[56] 둘째로, 혼란을 일으키는 선택 극단적인 특색 가치를 위한 선택은 이고 수시로 안으로 유래한다 2개의 다른 가치 평균값에 대하여 선택과 더불어 일반적, 되기. 이것은, 중간 고도의 그들 아닙니다 짧거나 키 큰 유기체에는 이점이 있던 때 일 것이나. 마지막으로, 안으로 안정시키는 선택 두 끝 전부에 극단적인 특색 가치에 대하여 감소를 안으로 일으키는 원인이 되는 선택이 있다, 차이 평균값의 주위에.[57] 유기체가 이것에 의하여, 예를 들면, 느리게 다 같은 고도가 되는 원인이 될 것입니다.
자연 도태의 특별한 예는 이다 자웅 도태, 잠재적인 동료에게 유기체의 귀염성을 증가해서 짝지어주는 성공을 증가하는 어떤 특색든지를 위한 선택인.[58] 자웅 도태를 통해 진화한 특색은 육식 동물을 끄는 성가신 가지진 뿔과 같은 특색에도 불구하고 몇몇 동물성 종, 개인적인 남성의 생존을 줄이는 짝지어주는 외침 또는 밝은 색깔의 남성에서 특히 저명하다.[59] 이 생존 불리는 이들을 보여주는 남성에 있는 더 높은 재생산 성공에 의해 균형을 잡는다 열심히 가짜에, 성적으로 선정된 특색.[60]
활동적인 연구 분야는 이다 선택의 단위, 자연 도태가 유기체의 유전자, 세포, 개인적인 유기체, 그룹 및 종 조차의 수준에 일하기 위하여 제시된 상태에서.[61][62] 이 모형의 아무도는 상호 독점적없고 선택은 다수 수준에 동시로 행동할지도 모른다.[63] 개인의 수준의 밑에, 유전자는 transposons를 통하여 베끼기 위하여 시험을 불렀다 게놈.[64] 개인의 위 수준에 선택과 같은 그룹 선택, 아래에서 토론되는 것과 같이 협력의 발전을 허용한 일지모른다.[65]
유전적 부동
유전적 부동은 자식에 있는 대립 유전자가 a이기 때문에 1마리의 발생에게서 생기는 다음에 대립 유전자 주파수에 있는 변화이다 무작위 표본 기회가 주어진 개인은 살아나고 재생할 것이라는 점을 결정에서 하는 역할에서 뿐만 아니라 부모에서 그들의.[20] 수학 용어에서는, 대립 유전자는을 조건으로 하여 있다 표본 추출 오류. 그 결과로, 선택적인 힘이 결석하거나 관계되 약하 때, 대립 유전자 주파수는" 편류해 위쪽으로 또는 아래쪽으로 "무작위로 경향이 있다 (a에서 난보). 이 편류는 대립 유전자가 최후에 될 때 정지한다 조정, 인구에게서 전체로 사라지거나, 다른 대립 유전자를 대체해서. 유전적 부동은 혼자 기회 때문에 인구에게서 그러므로 몇몇 대립 유전자를 삭제할지도 모른다. 선택적인 힘이 없을 경우에 조차, 유전적 부동은 동일한 유전 구조로 대립 유전자의 세트 여러가지 2명의 갈라진 인구로 따로따로 편류하는 것을 시작한 2명의 분리되는 인구를 일으키는 원인이 될 수 있다.[66]
대립 유전자를 위한 시간은 기정이 인구 크기에 유전적 부동에 의하여 조정에 되는, 더 작은 인구에서 더 급속하게 생기는 상태에서 달려 있다.[67] 여기에서 중요한 있는 인구의 정확한 측정은 칭한다 효과적인 인구 크기, 곁에 정의된 Sewall Wright 근친 결혼의 동일한 관찰한 정도를 전시할 breeding 개인의 수를 대표하는 이론적인 수로.
자연 도태가 적응에 책임 있더라도, 자연 도태의 2개의 힘 및 진화 변화를 몰기에 있는 유전적 부동의 관계되는 중요성은 일반적으로 진화 생물학에 있는 현재 연구의 지역이다.[68] 이 수사는에 의해 자극되었다 분자 발전의 중립 이론, 진화 변화는 기정의 결과의다는 것을 제시한 중립 돌연변이 저것에는 유기체의 적당에 어떤 즉시 효력도 없다.[69] 그러므로, 이 모형에서, 인구에 있는 유전 변화는 일정한 돌연변이 압력의 결과 및 유전적 부동이다.[70]
유전자 교류
유전자 교류 동일한 종의 보통 인 인구 사이 유전자의 교환은 이다.[71] 종 내의 유전자 교류의 보기는 유기체의 이동 및 그 후에 사육하거나, 교환을의 포함한다 꽃가루. 종 사이 유전자 이동은 대형을의 포함한다 잡종 유기체 수평한 유전자 이동.
인구로 또는에서 이동은 인구로 유전 변이 소개 뿐만 아니라 대립 유전자 주파수를, 바꿀 수 있다. 이주는 설치된에 새로운 유전 물질을 추가할지도 모른다 유전자 총체 인구의. 역으로, 해외이주는 유전 물질을 제거할지도 모른다. 것과 같이 재생산에 방벽 2명의 분기 인구 사이에서 인구를 위해에 요구된다 새로운 종은 된다, 유전자 교류는 인구 사이에서 유전 다름을 퍼져서 이 과정을 감속할지도 모른다. 유전자 교류는과 같은 산맥에 의해, 대양 및 사막 또는 인공 구조 방해된다 만리장성, 식물 유전자의 교류를 방해한.[72]
2개의 종이 그들부터 얼마나에 따라서 분기한지 최대 최근 일반적인 조상, 아직도 자식을, 를 가진 것과 같이 생성하는 것이 그들이 가능할지도 모른다 말 그리고 나귀 생성할 것이다 짝지어주기 노새.[73] 그런 잡종 일반적으로 이십시오 메마른, 위로 동안에 한 쌍이 될 수 없습니다 염색체의 2개의 다른 세트 때문에 세포핵의 감수 분열. 이 경우에는, 가깝 관련된 종은 일정하게 교배할지도 모르지만, 잡종은에 대하여 선정되고 종은 명료하게 남아 있을 것이다. 그러나, 실행 가능한 잡종은 때때로 형성되고 이 새로운 종에는 그들의 부모 종 사이 중간 재산이 있을 수 있다, 또는 총 새로운 표현형을 소유하십시오.[74] 창조에 있는 교잡의 중요성 새로운 종 동물의 케이스가 동물의 많은 유형에서 보이더라도, 불분명하다,[75] 회색 청개구리 특히 잘 공부된 보기이.[76]
교잡은, 그러나, 식물에 있는 종형성의 중요한 방법, 그 후 이다 polyploidy (각 염색체의 2개 이상 사본이 있) 동물에서 보다는 식물에서 준비되어 있 관대히 다루어지.[77][78] Polyploidy는 재생산을 허용하기 때문에 세포핵의 감수 분열 동안에 동일한 협동자와 한 쌍이 될 수 있는 염색체의 2개의 다른 세트 각각과 더불어 잡종에서 중요하다.[79] Polyploids에는 또한 피하는 주는 유전적 다양성이 있다, 근친 결혼 불경기 작은 인구에서.[80]
수평한 유전자 이동 1개의 유기체에서 그것의 자식이 아닌 다른 유기체에 유전 물질의 이동은 이다; 이것은 일반적의 사이에서이다 박테리아.[81] 약에서는, 이것은 퍼짐에의 공헌한다 항생 저항, 것 박테리아가 저항 유전자를 취득할 때 그것으로 급속하게 다른 종으로 그들을 옮길 수 있다.[82] 박테리아에서 효모와 같은 진핵생물에 유전자의 수평한 이동 Saccharomyces Cerevisiae 그리고 adzuki 콩 딱정벌레 chinensis Callosobruchus 또한 일어난 일지모른다.[83][84] 이동이 보기에 의하여의이다 진핵 크 오른다 bdelloid 담륜충, 박테리아, 균류 및 식물에서 유전자의 범위를 받는 것처럼 보이는.[85] 바이러스 깡통은 또한 유기체 사이 DNA를 날라, 유전자의 이동을 가로 건너서 조차 허용한 생물학 영역.[86] 유전자 이동은 또한 조상 사이에서의 일어났다 진핵 세포 그리고 취득 동안에 prokaryotes, 의 엽록체 그리고 미토콘드리아.[87]
결과
발전은 유기체의 모양 그리고 행동의 각 양상을 좌우한다. 가장 저명하다 특정한 행동 및 육체는 적응 저것은 자연 도태의 결과이다. 이 적응은 음식을 찾아내거나 육식 동물을 피하거나 동료를 끌기와 같은 활동을 원조해서 적당을 증가한다. 유기체는 또한 선택에 곁에 반응할 수 있다 협력 그들의 친척을 원조하거나 상호 유리한에서 접전해서 서로, 보통 공생. 보다 장기간에, 발전은 할 수 있지 않거나 교배하지 않을 새로운 그룹으로 유기체의 조상 인구를 나누기를 통해 새로운 종을 일으킨다.
발전의 이 결과는 때때로로 분할된다 macroevolution, 또는 종의 수준의 위 일어나는 발전인과 같은 종형성, 소진화, 더 작은 진화 변화 종 인구 내의 적응과 같은 인. 일반적으로 macroevolution는 소진화의 장기간의 결과이다.[88] 따라서, 마이크로와 macroevolution 사이 구별은 기본적인 것이 아니다 - 다름은 간단하게 포함된 시간이다.[89] 그러나, macroevolution에서, 전체 종의 특색은 중요하다. 예를 들면, 개인 중 다량 변이는 인구의 부분이 고립시켜 될 넓은 지리적인 범위는 종형성의 기회를 증가하는 그러나, 종이 급속하게 그것을 가능성이 높게 만들어서 가는 그것의 기회를 줄이는 새로운 서식지에 적응시키는 것을 허용한다. 이 감에서는, 소진화와 macroevolution는 때때로 분리될 수 있다.[90]
흔한 오해는," 발전이 "혁신 주의자이다 이다 그러나 자연 도태에는 장기 목표가 없 필요하게 더 중대한 복합성을 일으키지 않는다.[91] 복잡한 종 진화했다, 이것은 증가하는 유기체의 전반적인 수의 부작용으로 생기고, 생활의 간단한 형식은 일반적 남아 있다.[92] 예를 들면, 종의 압도적인 다수는 현미경 이다 prokaryotes, 세계 반에 관하여 형성하는 생물 자원 그들의 소형에도 불구하고,[93] 그리고 지구의 생물의 다양성의 대다수를 창설하십시오.[94] 간단한 유기체는 그러므로 이기 때문에 그것의 역사를 통하여 지구에 생활의 지배적인 모양이고 단지 더 다양한 것처럼 보이는 상태에서 복잡한 생활이 생활의 주요 모양, 인 것을 오늘날에 이르기까지 계속한다 더 두드러진.[95]
적응
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이 화제에 세부사항 더를 위해, 보십시오 적응.
적응은 살아나고 재생에 더 낫게 되는 유기체를 원인이 되는 특정한 기능을 강화하는 행동 또는 구조이다.[7] 그들은 그들의 환경을 위해 가장 적합한 이체의 자연 도태에 선행된 특색에 있는 작은, 무작위 변화의 지속적인 생산의 조합에 의해 생성한다.[96] 이 과정은 새로운 특징의 이익, 또는 조상 특징의 손실을 일으키는 원인이 될 수 있다. 변화의 두 유형 다 보여주는 보기는 세균성 적응에이다 항생제 돌연변이 일으키는 원인이 되기와 더불어 선택, 항생 저항 약의 표적을 변경하거나, 세포로 약을 허용하는 운송업자를 제거해서.[97] 다른 잘 이해한 보기는 박테리아이다 대장균 사용하는 기능 진화 구연산 양분으로,[98] 또는 Flavobacterium 이 박테리아가 부산물에 성장하는 것을 허용하는 비발한 효소 진화 나일론 제조.[99][100] 그러나, 간단한 적응인 것처럼 보이는 많은 특색은 실제로 이다 exaptations: 구조는 1개의 기능을 위해 원래 적응시켰다, 그러나 동시적으로 과정에 있는 다른 어떤 기능을 위해 약간 유용하게 된.[101] 1개의 보기는 아프리카 도마뱀이다 Holapsis guentheri, 그것의 가까운 친척을 봐서 보일 수 있다시피, 균열에서 숨기기를 위한 극단적으로 편평한 머리를 발육시킨. 그러나, 이 종에서, 머리는에서 나무 나무에 활공에서 원조한ㄴ다는 것을 그래서 평평하게 해 되었다 exaptation.[101]
적응이 기존하는 구조의 점차적인 수정을 통해 생기는 때, 유사한 내부 조직을 가진 구조에는 관련 유기체에 있는 아주 다른 기능이 있을지도 모른다. 이것은 단 하나의 결과이다 조상 구조 다른 방법에 있는 기능에 적응시키기. 박쥐 날개 내의 뼈는, 예를 들면, 구조상으로 또한 각 forelimb의 끝에 5개의 손가락이 있던 조상은에게서 이 구조의 일반적인 하강 때문에 인간 손 및 물개 오리발 둘 다와 유사하다. 다른 특이 체질 해부 특징과 같은 손목에 있는 뼈 의 판다 유기체의 진화 계보가 무슨 적응이 가능한 제한할 다는 것을 틀린 "엄지로 형성되어서," 나타내십시오.[103]
적응 동안에, 몇몇 구조는 그들의 원래 기능을 잃고 될지도 모른다 흔적 구조.[104] 그런 구조에는 현재 종에 있는 거의 비슷하게 기능이 있을지도 모르고다, 그러나 조상 종에 있는 명확한 기능, 또는 다른 가깝 관련된 종이 있다. 보기는 눈 먼 굴 집 물고기에 있는 눈의 비기능적인 유물을 포함한다,[105] 날지 못하는 새에 있는 날개,[106] 그리고 고래와 뱀에 있는 진보적인 뼈의 존재.[107] 인간에 있는 흔적 구조의 보기는 포함한다 사랑니,[108] 미골,[104] 그리고 충양 돌기.[104]
안으로 현재 수사의 지역 진화 개발 생물학 이다 개발 적응과 exaptations의 기초.[109] 이 연구는 근원 그리고 발전을의 제시한다 미발달 발달 그리고 발달의 수정과 개발 과정이 비발한 특징을 일으키는지 어떻게.[110] 이 학문은 대신 포유동물에 있는 중이의 일부분을 형성해 다른 동물에 있는 턱으로 발전하는 미발달 뼈 구조와 같이 새로운 구조를 창조하기 위하여 발전이 발달을 바꿀 다는 것을 보여주었다.[111] 또한 발전에서 개발 유전자에 있는 변화 때문에 나타나기 위하여 분실된 안으로 돌연변이와 같은 구조를 위해 가능하다 닭 그들과의 유사한 이를 성장하는 태아를 원인이 되기 악어.[112]
CO 발전
- 이 화제에 세부사항 더를 위해, 보십시오 CO 발전.
유기체 사이 상호 작용은 충돌과 협력을 둘 다 일으킬 수 있다. 상호 작용이 종의 쌍 사이에서 있을 때 a와 같은 병원체 그리고 a 주인, 또는 a 약탈자 그리고 그것의 먹이는, 이 종 적응의 일치한 세트를 개발할 수 있다. 여기에서, 1개의 종의 발전은 두번째 종에 있는 적응을 일으키는 원인이 된다. 두번째 종에 있는 이 변화는 첫번째 종에 있는 그 때, 차례차례로, 새로운 적응을 일으키는 원인이 된다. 선택과 응답의 이 주기는 불린다 CO 발전.[113] 보기는 생산의이다 테트로도톡신 에서 거칠 벗겨진 newt 그리고 그것의 육식 동물에 있는 테트로도톡신 저항의 발전 일반 누룩뱀. 이 약탈자 먹이 쌍에서는 진화 군비 경쟁 newt에 있는 독소의 상부 및 대응하게 뱀에 있는 저항의 상부를 일으켰다.[114]
협력
그러나, 종 사이 모든 상호 작용은 아닙니다 충돌을 포함한다.[115] 상호적으로 유리한 상호 작용의 많은 케이스는 진화했다. 예를 들면, 극단적인 협력은 식물 사이에서 존재한다 mycorrhizal 균류 저것은 그들의 뿌리에 성장하고 토양에서 흡수하는 양분에 있는 식물을 원조한다.[116] 이것은 a이다 상호 식물로 관계는 광합성에서 설탕을 균류를 제공한다. 여기에서, 균류는 실제로 보내고 있는 동안 안쪽 식물 세포를 성장해, 그들의 주인과 양분을 교환하는 준, 신호 저것은 식물을 억압한다 면역 계통.[117]
동일한 종의 유기체 사이 연합은 또한 진화했다. 극단적인 경우는 이다 eusociality 안으로 찾아내는 사회적인 곤충과 같은 꿀벌, 흰개미 그리고 개미, 메마른 곤충이 a에 있는 소수 유기체를 먹이고 감시하는 곳에 식민지 저것은 재생할 수 있다. 동등한 소규모에 신체 세포 동물성 한계의 몸에게 그들의 재생산 그래서 그들을 구성하십시오 그 때 소수 동물을 지원하는 안정되어 있는 유기체를 유지할 수 있다, 생식 세포 자식을 생성하기 위하여. 여기에서, 신체 세포는 어느 쪽이든에 그들을 설명하는 특정한 신호에 반응한다 성장하십시오 또는 죽이기 그들자신. 세포가 이 신호를 묵살하고 부적당하게 곱하는 것을 시도하는 경우에, 그들의 억제되지 않는 성장 원인 암.[24]
종 내의 협력의 이 보기는 과정을 통해의 진화하고 생각된다 친족 선택, 친척의 자식을 양육하는 것을 돕기 위하여 곳에 1개의 유기체 행위 인.[118] 이 활동은을 때문에 선정되는 경우에 돕기 개인은 그것의 친족이 돕는 활동을 승진시키는 대립 유전자, 그것을 할 것 같다 포함한다 또한 이 대립 유전자를 포함하거든 이렇게 그 대립 유전자는 위에 통과될 것이다.[119] 협력을 증진할지도 모른다 다른 과정은 포함한다 그룹 선택, 협력이 유기체의 그룹에 이득을 제공하는 곳에.[120]
종형성
- 이 화제에 세부사항 더를 위해, 보십시오 종형성.
종형성 종이 2개 이상 자손 종으로 분기하는 곳에 과정은 이다.[121] 다수 시간 두 통제되는 실험실 상태 전부 하에서 그리고 실제로 관찰되었다.[122] 성 재생 유기체에서는, 종형성은 계도 분기에 선행된 생식적 격리에서 유래한다. 종형성을 위한 4개의 기계장치가 있다. 동물에서 일반은 이다 이소성 종형성, 지리적으로 고립된 인구에서 처음에 생기는 곁에와 같은 서식지 파편 또는 이동. 독립의 선택과 편류 행위로 고립된 인구에서, 별거는 최후에 교배할 수 없는 유기체를 일으킬 것이다.[123]
종형성의 두번째 기계장치는 이다 peripatric 종형성, 유기체의 작은 인구가 새로운 환경에서 고립시켜 될 때 생기는. 이것은 에서 이소성 종형성과 고립된 인구가 수로 어버이 인구 보다는 매우 더 작다 다르다. 여기에서, 창시자 효력 작은 유전자 총체에 급속한 유전적 부동 그리고 선택 둘 다를 통해 원인 급속한 종형성.[124]
종형성의 제 3 의 기계장치는 이다 parapatric 종형성. 이것은 작은 인구가 새로운 서식지에 들어간다 peripatric 종형성과 유사하 에서, 그러나 거기 저것에서 없다 이 2명의 인구 사이 육체적인 별거가 다르다. 대신, 종형성은 2명의 인구 사이 유전자 교류를 감소시키는 기계장치의 발전에서 유래한다.[121] 일반적으로 이것은 어버이 종의 서식지 내의 환경에 있는 격렬한 변화가 있을 때 생긴다. 1개의 보기는 잔디이다 Anthoxanthum odoratum, 광산에서 지방화한 금속 오염에 응하여 parapatric 종형성을 겪을 수 있는.[125] 여기에서, 토양에 있는 금속의 상부에 저항이 있는 식물에는 진화한다. 금속 과민한 어버이 인구와 교배에 대하여 선택은 생식적 격리를 일으키는 원인이 되는 금속 저항하는 식물의 꽃이 만발하는 시간에 있는 변화를 일으킨다. 2명의 인구 사이 잡종에 대하여 선택은 일으키는 원인이 될지도 모른다 증강, 종 안에 짝지어주는 승진시키는 특색의 발전인 뿐만 아니라 특성 진지변환, 2개의 종이 외관에서 더 명료하게 되는 때 인.[126]
마지막으로, 안으로 sympatric 종형성 종은 서식지에 있는 지리적인 고립 또는 변화 없이 분기한다. 이 모양은부터 희소하다 소량 유전자 교류 인구의 부분 사이에서 유전 다름을 제거한 일지모른다.[127] 일반적으로, 동물에 있는 sympatric 종형성은 둘 다의 발전을 요구한다 유전 다름 그리고 non-random 짝지어주기, 생식적 격리가 진화하는 것을 허용하기 위하여.[128]
sympatric 종형성의 1가지의 유형은 새로운 것 생성하기 위하여 2개의 관련 종의 cross-breeding를 포함한다 잡종 종. 이것은 동안에 때문에 동물성 잡종이 보통 메마르기 때문에 동물에서 일반적이지 않다, 세포핵의 감수 분열 일치하는 염색체 각 부모에게서, 다른 종에서 인 것은 성공적으로 한 쌍이 될 수 없다. 그것은 식물이 수시로 염색체의 그들의 수를 두배로 하기 때문에 모양에 식물에서 일반적, 그러나, 이다 polyploids. 이것은 각 부모의 염색체가 쌍 이미 곁에 대표되기 때문에, 각 어버이 종에서 염색체가 세포핵의 감수 분열 동안에 쌍체 비교를 형성하는 것을 허용한다.[129] 그런 종형성 사건의 보기는 때 식물 종 이다 Arabidopsis thaliana 그리고 Arabidopsis arenosa 새로운 종을 주는 잡종 Arabidopsis suecica.[130] 이것은 전에 대략 20,000 년 일어났다,[131] 그리고 종형성 과정은 이 과정에서 포함된 유전 기계장치의 학문을 허용하는 실험실에서 반복되었다.[132] 참으로, 종 안에서 두배로 하는 염색체는으로 사육이 유기체를 undoubled 때 두배로 되기 염색체 반이 필적할 수 없기 때문에, 생식적 격리의 일반적인 원인일지도 모른다.[78]
종형성 사건은 이론에서 중요하다의 구두점을 찍은 평형, 짧은의 화석 기록에 있는 본에 대하여 발전의 "설명하는 파열"는 종이 관계되 불변에 남아 있는 stasis의 관계되 장기간으로 산재시켰다.[133] 이 이론에서는, 종형성과 급속한 발전은 자연 도태 및 유전적 부동이, 비발한 서식지 작은 인구에 있는 종형성을 겪는 유기체에 가장 강하게 행동하는 상태에서 연결된다. 그 결과로, 화석 기록에 있는 stasis의 기간은 어버이 인구에 대응하고, 종형성과 급속한 발전을 겪는 유기체는 작은 인구 또는 지리 제한되는 서식지에서 있지 않으며, 화석으로 그러므로 희소하게 보존한다.[134]
멸종
- 이 화제에 세부사항 더를 위해, 보십시오 멸종.
멸종 전체 종의 실종은 이다. 멸종은 종이 종형성을 통해 일정하게 나타나기 때문에, 특별한 사건이 아니 멸종을 통해 사라진다.[135] 참으로, 지구에 산 실제로 모든 동물과 식물 종은 지금.[136] 이 멸종은 생활의 역사를 통하여, 계속 가끔 질량에 있는 멸종 스파이크의 비율 지속적으로 일어난다 멸종 사건.[137] 백악질 제3 멸종 사건, 공룡이 간, 가장 유명하고 것, 그러나 더 이른 인 Permian-Triassic 멸종 사건 멸종에 몬 종의 대략 96%와 더불어 훨씬 가혹했다.[137] 충적세 멸종 사건 지난 몇 천 년 내내 지구의 맞은편에 인류의 확장과 관련되었던 진행하는 대량 멸종은 이다. 현대 멸종 비율은 보다 큰 100-1000 시간 배경 비율이고, 종의 30% 까지 중앙 21세기까지 지도 모른다.[138] 인류 활동은 지금 진행하는 멸종 사건의 1 차 원인이다;[139] 지구 온난화 그것을 더 앞으로는 가속한 일지모른다.[140]
발전에 있는 멸종의 역할은에 어느 유형이 고려되는지 달려 있다. 멸종의 대다수를 형성하는, 지속적인 "저수준" 멸종 사건의 원인은 좋은 이해해 아니 공유 자원을 위한 종 사이 경쟁의 결과일지도 모른다.[12] 종은 될 다른 종에서 경쟁이 확율을 바꾸는 경우에, 이것은 생성할 수 있었다 종 선택 자연 도태의 수준으로.[61] 간헐적인 대량 멸종은 또한 중요하다, 그러나 선택적인 힘으로 작동 대신에, 격렬하게 일반적인 방법에 있는 다양성을 감소시키고 파열을의 승진시킨다 급속한 발전 그리고 생존자에 있는 종형성.[137]
생활의 진화 역사
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생활의 근원
근원의 생활 생물학 발전을 위한 필요한 선구자는 이다, 그러나 발전이 한 번 생겼다 이해 유기체는 나타나고 이것이 어떻게 일어나는지 조사해서, 생활이 어떻게 시작된지 정확하게 이해에 달려 있지 않는다.[141] 현재 과학적인 일치 저것은 복합물 이다 생화학 생활을 구성한다 왔다 더 간단한 화학 반응에서, 그러나 이것이 생긴 방법 불분명하다.[142] 다량은 아닙니다 첫번째 생물의 생활에 있는 초기 발달에 관하여 확실하다, 구조, 또는 무엇이든의 신원 및 본질 마지막 보편적인 일반적인 조상 또는 조상 유전자 총체.[143][144] 생활 어떻게에 시작된지 따라서, 과학적인 일치가 없다, 그러나 계획안은 분자의와 같은 각자 복제를 포함한다 RNA,[145] 그리고 간단한 세포의 집합.[146]
일반적인 하강
모두 유기체 에 지구 일반적인 조상 또는 조상 유전자 총체에서 강하된다.[147] 현재 종은 그들의 다양성에 발전의 과정에서 단계, 종형성과 멸종 사건의 긴 시리즈의 제품이다.[148] 일반적인 하강 유기체의 처음으로 연역되었다 유기체에 관하여 4개의 단순한 사실에서: 첫째로, 그들에는 현지 적응에 의해 설명될 수 없는 지리 배급이 있다. 둘째로, 생활의 다양성은 완전하게 유일한 유기체의 세트, 아니라 형태학상 상사성을 공유하는 유기체가 아니다. 세째로, 명확한 목적 없이 흔적 특색은 유기체가 보금자리가 된 그룹의 계층구조로 이 상사성을 사용하여 분류될 수 있다, 기능적인 조상 특색을, 마지막으로 닮고.[7]
종 지나서 또한 그들의 진화 역사의 기록을 남겨두었다. 화석, 현대 유기체의 비교 해부학과 함께, 형태학상, 해부 의 기록 창설하십시오.[149] 현대기도 하고 종의 해부학을 비교해서, paleontologists는 그 종의 계보를 추정할 수 있다. 그러나, 이 접근은 단단한 본체 부품 포탄과 같은 뼈 또는 이가 있던 유기체에는을 위해 성공적이다. 추가로, prokaryotes로와 같은 박테리아 그리고 archaea 일반적인 형태학의 한정된 세트를, 그들의 화석 제공하지 않는다 그들의 가계에 정보를 공유하십시오.
최근에, 일반적인 하강을 위한 기록은 학문에서의 왔다 생화확 유기체 사이 상사성. 예를 들면, 모든 생세포는 동일을 사용한다 핵산 그리고 아미노산.[150] 발달의 분자 유전학 유기체에서 발전의 기록을 좌로 계시했다 게놈: 종이를 통해 분기할 때 날짜를 기입하기 분자 시계 돌연변이에 의해 생성하는.[151] 예를 들면, 이 DNA 순서 비교는 이 종 의 일반적인 조상이 존재할 때 인간과 침팬지 사이 가까운 유전 상사성을 계시하고 광명을 에 비춰주었다.[152]
생활의 발전
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불확실에도 불구하고 생활은 어떻게에 시작된지, 명확하다 prokaryotes 지구를 거주하는 첫번째 유기체는 이었다,[154] 대략 3-4 10억 년 전에.[155] 안으로 명백한 변화 없음 형태학 또는 세포질 조직은 다음 몇개 10억 년 내내 이 유기체에서 생겼다.[156]
진핵생물 발전에 있는 다음 중요한 혁신은 이었다. 이들은 불린 협력 협회에서 진핵 세포의 조상이, 침몰되는 고대 박테리아에서 왔다 endosymbiosis.[87][157] 침몰된 박테리아 및 주인 세포는 그 때 박테리아가 CO 발전을, 어느 쪽이든으로 진전하는 상태에서 겪었다 미토콘드리아 또는 hydrogenosomes.[158] 독립적인 두번째 engulfment의 cyanobacterial- 같은 유기체는 대형으로의 이끌어 냈다 엽록체 조류와 식물에서.[159]
생활의 역사는 multicellular 유기체가에 있는 대양에서 나타날 것을 시작될 때 전에 대략 10억 년까지 단세포 진핵생물, prokaryotes 및 archaea의 저것이었다 Ediacaran 기간.[154][160] multicellularity의 발전 , 다양한 유기체에서 다수 독자적인 행사에서 일어나는 갯솜, 갈색 조류, cyanobacteria, 점액 형 그리고 myxobacteria.[161]
빨리 이 첫번째 multicellular 유기체의 출현 후에, 생물학적 다양성 현저한 양은 정상 칭한 사건에서 대략 10백만 년에, 나타났다 캄브리아기 폭발. 여기에서, 대다수의 유형 현대 동물의 연속적으로 된 유일한 계보 뿐만 아니라 화석 기록에서, 나타났다.[162] 캄브리아기 폭발을 위한 각종 방아쇠는 축적을 포함하여, 의 제시되었다 산소 에서 대기권 에서 광합성.[163] 대략 500백만 년 전에, 식물 그리고 균류 땅을 식민지화하고, 빨리 곁에 지켜졌다 절지동물 그리고 다른 동물.[164] 수륙양용비행기 전에 첫째로 약 300백만 년 나타나, 일찌기 곁에 따르는 amniotes, 그 후에 포유동물 약 200백만 년 전에 새 약 100백만 년 전에 (둘 다에서 "파충류"- 계보 같이 -). 그러나, 이 큰 동물의 발전에도 불구하고, 이 과정에서 일찌기 진화한 유형과 유사한 더 작은 유기체는 높게 성공적인 것을 계속하고 둘 다의 대다수와 지구를, 지배한다 생물 자원 그리고 prokaryotes인 종.[94]
진화 생각의 역사
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진화 아이디어와 같은 일반적인 하강 그리고 종의 변이 그들이에 의해 강론될 때, 적어도 여섯번째 세기부터 B.C. 존재했다 그리스 철학자 Anaximander.[165] 그런 아이디어를 고려한 다른 사람은 그리스 철학자를 포함했다 Empedocles, 로마 철학자 시인 Lucretius, 아라비아 사람 생물학자 알루미늄 Jahiz,[166] 페르시아 철학자 Ibn Miskawayh, 순수성의 형제,[167] 그리고 동부쪽 철학자 Zhuangzi.[168] 생물학 지식이 18 세기에서 성장하는 때, 진화 아이디어는 약간 자연적인 철학자에 의해를 포함하여 착수되었다 Pierre Maupertuis 1745년에 Erasmus Darwin 1796년에.[169] 생물학자의 아이디어 진 Baptiste Lamarck 에 관하여 종의 변이 넓은 영향이 있었다. Charles Darwin 그의 아이디어를의 공식화했다 자연 도태 1838년에 그리고 여전히 1858년에 그의 이론을 개발하고 있었다 Alfred 러셀 월러스 그 유사한 이론을, 그리고 둘 다 보내는 선물되었다 런던의 Linnean 사회 에서 분리되는 종이.[170] 1859년 Darwin의 간행물 끝에 의 종의 근원에 설명된 자연 도태 상세히 및 발전의 발생의 점점 넓은 합격으로 이끌어 내는 선물된 기록.
발전의 기계장치에 관하여 토론은 계속하고, Darwin는 자연 도태에 의해 위에 행동될 유전성 변이의 근원을 설명할 수 없었다. Lamarck 같이, 그는 부모 생각했다 적응에 통과해 취득했다 그들의 일생 동안에,[171] 연속적으로 새로 녹음된 이론 Lamarckism.[172] 1880 년대에서 당당한 Weismann 실험은 사용과 폐지에서 변화가 유전성 이지 않았다는 것을 나타내었다, Lamarckism는 호의에서 점차적으로 내렸다.[173][174] 더 뜻깊게, Darwin는 설명할 특색이 발생에게서 발생에 아래로 어떻게에 대하여 통과된지 수 없었다. 1865년에 Gregor Mendel 특색이 이었다는 것을 것을이 발견하는 상속하는 예상할 수 있는 방법에서.[175] Mendel의 일이 1900년에 재발견될 때, 이른 유전학자가 예언하는 발전의 비율에 불일치 biometricians 발전의 Mendelian와 다윈설 신봉자 모형 사이 갈라진 틈에 지도하는.
이 모순은 생물학자에 의해 1930 년대에서와 같은 화해되었다 Ronald 피셔. 최종-결과는 자연 도태 및 Mendelian 상속에 의하여 발전의 조합 이었다 현대 진화 종합.[176] 1940 년대에서는, ID의 DNA 곁에 유전 물질로 Oswald Avery 그리고 곁에 DNA의 구조의 동료 그리고 연속적인 간행물 제임스 Watson 그리고 Francis 근육 경련 1953년에, 상속을 위한 육체적인 기초이라고 설명하는. 그때 이래, 유전학 그리고 분자 생물학 된 중핵 부속이의 있으십시오 진화 생물학 그리고 분야를의 혁명을 일으켰다 phylogenetics.[12]
그것의 초기 역사에서는, 진화 생물학은 그의 전문가 훈련 특히 유기체가 발전에 있는 일반적인 질문을 검토한 전통적인 분류학 동쪽으로 향하게 한 분야에서 과학자에서 1 차로 당겼다. 진화 생물학은 현대 진화 종합의 발달 후에 학문적인 분야로, 특히 확장하는 때, 생물학에서 더 넓게 당기는 것을 시작되었다.[12] 현재 진화 생물학의 학문은 다양한 분야에서 과학자를 포함한다 생화학, 생태학, 유전학 그리고 생리학, 진화 개념은 훨씬 격원한 분야에서와 같은 사용되고 심리학, 약, 철학 그리고 컴퓨터 과학.
사회 및 문화적인 응답
간행물 전에의 종의 근원에, 생활이 진화했었다 아이디어는 토론의 활동 근원이었다. 발전은 지금도 과학계 이상으로 몇몇 내무반에 있는 논쟁적인 개념이다. 토론은 발전의 철학, 사회 및 종교적인 연루에, 과학 자체에 아닙니다 중심에 두었다; 생물학 발전이 자연 도태의 기계장치를 통해서 생긴다 건의안은에서 표준 이다 과학 문학.[177]
많은 종교 및 명칭 각종 개념을 통해 발전을 가진 그들의 신념을의 화해시켰다 유신론 발전, 많은 것이 있다 creationists 발전은에 의해 모순된ㄴ다고 누구가 믿는지 창조 신화 그들의 각각 종교에서 찾아내는.[178] 일찍부터 인식되기 Darwin가, 진화 생각의 논쟁적인 양상 그것의 연루 를 위한이기 때문에 인간 근원. 과학 및 종교적인 가르침 사이 국가 이 긴장이라고 결합된 몇몇 국가 주목할 만하에서 진행한 것 연료를 공급했다 창조 발전 논쟁, 에 집중하는 종교적인 충돌 정치 그리고 공교육.[179] 다른 과학 영역과 같은 동안에 우주론[180] 그리고 지구 과학[181] 많은 종교 원본의 문자그대로 해석, 많은 종교적인 신자에게서 반대 상당히 더 진화 생물학 경험과의 또한 충돌.
발전은 승진시키는 철학 방침을 지원하기 위하여 이용되었다 차별 그리고 인종 차별 주의. 예를 들면, 우생학 아이디어의 Francis Galton 인간 유전자 총체가 곁에 개량되어야 한ㄴ다는 것을 이라고와 주장하기 위하여 발전되었다 선택적인 breeding 그들을 위한 동기유발을 포함하여 정책은, "좋은 주식"가, 재생하고 고려했다 강제적인 살균, 태아기 시험, 산아 제한, 고르거든 살해, 그들의 고려했다 "나쁜 주식."를[182] 보증이 없는 지금 넓게 인 "주시되는 진화 이론의 연장의 다른 보기사회적인 진화론, "19 세기에 주어지는 기간 휘그당원 Malthusian 이론은 곁에 발전했다 허버트 Spencer 아이디어로에 관하여 "적자 생존"에 의하여 상업 그리고 인류 사회에서 총괄하여, 그리고 요구로 다른 사람 저것 사회적인 불평등, 인종 차별 주의, 제국주의 정당화되었다.[183] 그러나, 현대 과학자 및 철학자는 이 아이디어를 진화 이론에 의해 명령되고 도 아니다 자료에 의해 지원되고 아니 고려하지 않는다.[184][185]
신청
발전의 중요한 과학 기술 신청은 이다 인위 도태, 유기체의 인구에 있는 특정 특색의 계획된 선택인. 인간은에 있는 년의 수천을 위해 인위 도태를 사용했다 순화 식물과 동물의.[186] 최근에, 그런 선택은 생명 부분이의 되었다 유전자 공학, 와 더불어 선택할 수 있는 감적 DNA를 안으로 교묘히 다루는 사용되는 항생 저항 유전자와 같은 분자 생물학.
발전은 높은 낙관하는 과정 및 네트워크를 일으키는 수 있는 때, 많은 신청이 안으로 있다 컴퓨터 과학. 여기에서, 발전의 가장을 사용하는 진화 산법 그리고 인공 생명 1960 년대에 있는 Nils Aall Barricelli의 일에서 시작해, 곁에 늘이고 알렉스 Fraser, 가장에 일련의 종이를 간행한 인위 도태.[187] 인공적인 발전 넓게 인식한 최적화 방법은 일 결과로의 되었다 Ingo Rechenberg 사용한 1970년대 초, 및 1960 년대에서는 발전 전략 복잡한 기술설계 문제를 해결하기 위하여.[188] 유전 산법 특히 쓰기를 통해 대중적의 되었다 죤 네덜란드.[189] 학문적인 관심사가 성장하는 때, 컴퓨터의 힘에 있는 극 증가는 컴퓨터 프로그램의 자동 발전을 포함하여 실제적 적용을, 허용했다.[190] 진화 산법은 지금 또한 다차원 문제를 인간 디자이너가 일어난 소프트웨어 보다는 능률적으로 해결하고, 체계의 디자인을 낙관하기 위하여 이용된다.[191]
이해 macroevolution에는 실제적 적용이 역시 있을 수 있다. 특정 종의 산호 발견될지도 모르다 의학 잠재력을 가진 항생제 화합물을 생성하는. 그것의 가까운 친척을 알고 있는 것은 그 때 조사될 수 있던, 유사한 화합물을 생성할지도 모른 다른 종을 연구원을 알릴 것입니다.[192]
추가 읽기
서론 독서
진화 생각의 역사
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