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| Centopiedi Gamma fossile: Silurian - Recente |
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Centopiedi (da Latino prefisso centi-, “cento„ e Greco ποδός podos, "piede“) sia artropodi appartenendo al codice categoria Chilopoda ed al Subphylum Miriapodi. Sono prolungati metameric animali con un accoppiamento dei piedini per il segmento del corpo. Una caratteristica chiave che unisce questo gruppo è un accoppiamento degli artigli o dei forcipules del veleno formati da un primo annesso modificato. Ciò inoltre significa che i centopiedi sono tassi esclusivamente predatori, che è rara.
I centopiedi hanno normalmente una colorazione grigia unire le tonalità di marrone e di colore rosso. Cavernicolous e la specie sotteranea può difettare della pigmentazione e molto Scolopendromorphs tropicale ha luminoso aposematic colori. Il formato può variare da alcuni millimetri nel più piccoli Lithobiomorphs e Geophilomorphs a circa piede nel più grande Scolopendromorphs.
Universalmente là sono valutati per essere 8.000 specie [1]. Attualmente ci sono circa 3.000 specie descritte. Geograficamente, i centopiedi hanno una vasta gamma, che raggiunge oltre il Circolo polare artico [2]. I centopiedi sono trovati in un allineamento degli habitat terrestri dai rainforests tropicali ai deserti. All'interno di questi habitat centopiedi richiedono un micro-habitat umido dovuto i loro tassi veloci di perdita di acqua. Di conseguenza, sono trovati in terreno e frondeggiano disordine, sotto le pietre ed il deadwood e ceppi della parte interna. In più, i centopiedi sono fra i più grandi predatori invertebrati terrestri e contribuiscono spesso una proporzione significativa con biomassa predatore invertebrata negli ecosistemi terrestri.
Indice |
I centopiedi hanno prolungato gli enti appiattiti dorsali-ventrale e contengono il tagmata segmentato due; una testa e un tronco, che sopportano l'espressione differente del gene del hox. Ogni segmento sopporta un singolo accoppiamento dei piedini ed ha una piastra dorsale (tergite) e una piastra ventrale (sternite). Ogni segmento ha lateralmente una morbidezza più di meno scelerotized la regione conosciuta come la membrana plueral. Ciò è dove gli spiracles per lo scambio di gas sono situati in tutti gli ordini tranne lo Scutigeromorpha (dove sono metà di individuato dorsale). I piedini sono suddivisi ed i segmenti sono chiamati prossimale a distale: coxa, trachanter, prefemur, femore, tibia e tarsus. Ogni piedino termina in artiglio.
All'estremità anteriore del centopiedi è la testa. Dorsale la testa consiste di una piastra cephalic che è distinta nell'apparenza dai tergites. Lateralmente sulla testa alcuni centopiedi hanno occhi. L'ordine Geophilomorpha è cieco. Scutigeromorphs ha occhi compound e gli altri ordini non hanno occhi o ocelli semplici che variano da un accoppiamento a molti. La vista ventrale della testa rivela la caratteristica più prominente del centopiedi, i relativi artigli del veleno o i forcipules. Ci sono inoltre tre accoppiamenti dei mouthparts interamente derivati dalla modifica degli annessi. Ci è una mandibola con primi maxillae ventrali ad esso e secondi maxillae ventrali al primi. Questi mouthparts sono usati per sia l'alimentazione che governare. All'anteriore della testa ci è un accoppiamento delle antenne che variano nella lunghezza e nel numero di segmenti (tranne il Geophilomorpha dove il numero di segmenti è fisso a 14).
L'estremità posteriore di un centopiedi ha un accoppiamento cospicuo dei piedini chiamati gli ultimi o piedini anali. Questi piedini non sono utilizzati per camminare e sono solitamente morfologicamente distinti da altri accoppiamenti. Invece, sono usati per difesa e corrispondersi ed in modo da sono spesso morfologicamente distinti fra i sessi. Gli ultimi piedini possono essere gonfiati, eccessivamente spined ed o morfologicamente complesso con le creste ed i solchi. Gli organi sessuali inoltre sono situati sull'estremità posteriore del centopiedi. Gli organi sessuali sono esternamente visibili in Scutigeromorpha e in Lithobiomorpha ed in un certo Geophilomorpha per cui i maschi e le femmine sono distinti facilmente. Scolopendromorpha non ha organi sessuali esternamente visibili, che rende sexing difficile. Le femmine di Scolopendromorph possono essere più grandi o più largamente dei maschi. La determinazione precisa del sesso può essere compiuta sulla dissezione o delicatamente applicando la pressione e l'acqua calda allo sternite genitale di un esemplare indurre gli organi sessuali ad emergere esternamente.
Esso anche notabile che i centopiedi hanno strutture sensoriali distinte. L'organo di Tomosvary in Lithobiomorphs e in Scutigeromorphs è solo anteriore individuato alla posizione degli occhi. L'organo compare esternamente mentre un ellisse e la relativa funzione è in gran parte sconosciuti. È stato suggerito che è una pressione, una luce, o un sensore di umidità. Ci è una certa prova che funziona come sensore di pressione per rilevare i suoni [3]. Ci sono meccanorecettori sotto forma di le spine o capelli che coprono i piedini e le antenne. Lithobiomorphs ha pori coxal sulla superficie ventrale dei coxae dei piedini 12-15 in adulti. Questi pori sono presenti nei campi del poro che consistono di 3-4 file dei pori. Sono ritenuti sospetto per funzionare sia in osmoregulation che nel rilascio del feromone [4]. I campi del poro sono trovati su qualche specie di Scolopendromorph e di Geophilomorph sui vari sternites e sugli ultimi coxae. Non è determinato se la loro funzione è similair attraverso gli ordini.
Qualche specie di centopiedi può essere pericolosa agli esseri umani a causa dei loro morsi tossici. Anche se un morso ad un essere umano dell'adulto può soltanto essere doloroso, a quelli con le allergie che sono simili a quella degli stings di ape e di piccoli bambini sia al rischio più grande.
Phylogeny interno del Chilopoda. I tre gruppi superiori formano il Anamorpha paraphyletic. |
I centopiedi hanno resalg record del fossile 420 milione anni a ritardato Silurian [5]. Appartengono al subphylum Miriapodi quale include Diplopoda, Symphylae Pauropoda. Il più vecchio animale fossile conosciuto della terra è un Myriapod[chiarisca]. Stava essendo uno degli animali terrestri più in anticipo, centopiedi uno del primo per riempire un posticino fondamentale come livello del suolo medico generico predatori nei fotoricettori detritici dell'alimento. Oggi i centopiedi sono abbondanti ed esistono in molti habitat duri.
All'interno dei myriapods, i centopiedi si credono essere i primi dei codici categoria extant da ramificarsi da un antenato comune. Ci sono cinque ordini del centopiedi: Craterostigmomorpha, Geophilomorpha, Lithobiomorpha, Scolopendromorphae Scutigeromorpha. Questi ordini sono uniti nel clade Chilopoda dai seguenti synapomorphies: 1) primo annesso alberino-cephalic modificato per avvelenare gli artigli. 2) la cuticola embrionale sul seconda maxilliped ha dente dell'uovo. 3) il giunto del trochanter-prefemur è fisso. 4) una cresta a spirale sul nucleo di spermatazoan [6]. Chilopoda allora è tagliato in due clades: il Notostigmomorpha compreso lo Scutigeromorpha e il Pluerostigmomorpha compreso gli altri quattro ordini. La differenza principale è che il Notostigmomorpha ha loro spiracles ha individuato metà di-dorsale. Precedentemente si è creduto che Chilopoda fosse tagliato in Anamorpha compreso il Lithobiomorpha e lo Scutigeromorpha e Epimorpha compreso il Geophilomorpha e lo Scolopendromorpha ha basato sui modi inerenti allo sviluppo, con il rapporto di Craterostigmomorpha che è incerto. Le analisi filogenetiche recenti usando i caratteri molecolari e morfologici uniti sostiene il phylogeny precedente [7]. Il gruppo di Epimorpha ancora esiste As monophyletic presso il Pleurostigmomorpha, ma il gruppo di Anamorpha è paraphyletic.
I centopiedi di Geophilomorph sono usati per parlare a favore del vincolo inerente allo sviluppo di sviluppo,[chiarisca] perché hanno numeri di segmento variabili all'interno delle specie, tuttavia (come con tutti i centopiedi[8]) hanno sempre un numero dispari di accoppiamenti dei piedini[9][10].
Il centopiedi che si corrisponde non coinvolge il copulation. I maschi depositano la a spermatophore per la femmina da prendere. In un clade, questo spermatophore è depositato in un fotoricettore ed il maschio intraprende la a courtship balli per consigliare alla femmina inghiottire il suo sperma. In altri casi, i maschi li affidano appena per le femmine al ritrovamento. Nelle zone temperate la deposizione delle uova si presenta in primavera e l'estate ma in subtropicale e tropicale le zone là sembra essere poco carattere stagionale all'allevamento del centopiedi. È inoltre notabile che ci sono alcune specie conosciute di parthenogenetic centopiedi[11].
Il Lithobiomorpha e Scutigeromorpha pongono il loro uova separatamente in fori nel terreno, la femmina riempie il foro dentro sull'uovo e lo lascia. Il numero di uova si è situato varia da circa 10 - 50. Periodo di sviluppo dell'embrione alla covata è altamente variabile e può prendere da una ad alcuni mesi. Periodo di sviluppo al periodo riproduttivo è altamente variabile all'interno di e fra la specie. Per esempio, può occorrere 3 anni per S. coleottero per realizzare età adulta, mentre nelle condizioni buone la specie di Lithiobiomorph può raggiungere un periodo riproduttivo durante 1 anno. In più, i centopiedi sono relativamente longevi una volta confrontato ai loro cugini dell'insetto, per esempio: l'europeo Forficatus di Lithobius può vivere per 5 o 6 anni. La combinazione di un piccolo numero di uova si è situata, periodo lungo di gestazione ed il molto periodo di sviluppo alla riproduzione ha condotto gli autori identificare i centopiedi di Lithobiomorph As K-selezionato [12].
Le femmine cura molto più parentale di esposizione di Scolopendromorpha e di Geophilomorpha, le uova 15 - 60 nel numero sono risiedute in un nido nel terreno o in legno marcio, la femmina rimane con le uova, custodente lei e leccanti per proteggerle da funghi. La femmina in qualche specie rimane con i giovani dopo che abbiano covato, custodente li fino a che non siano aspettino per andare. Se disturbato le femmine tendono ad abbandono le uova o ai giovani o mangiarli; le uova abbandonate tendono a cadere velocemente preda ai funghi. Alcune specie di Scolopendromorpha sono matriphagic, significando che la prole mangia la loro madre.
Piccolo è conosciuto della storia di vita di Craterostigmomorpha.
I centopiedi acquistano i loro piedini ai punti differenti nel loro sviluppo. Nello stato primitivo, esibito dal Lithobiomorpha, dallo Scutigeromorpha e dal Craterostigmomorpha, lo sviluppo è anamorphic. Cioè, più accoppiamenti dei piedini si sviluppano in mezzo moults; per esempio, Coleottero di Scutigera, il centopiedi americano della casa, portelli con soltanto 4 accoppiamenti dei piedini e nei moults successivi ha 5, 7, 9, 11, 15, 15, 15 e 15 prima di stare bene ad un adulto sessualmente maturo. Le fasi di vita con meno di 15 accoppiamenti dei piedini sono denominate stadia larvale (~5 fasi). Dopo che il complemento completo dei piedini sia realizzato, lo stadia ora alberino-larvale (~5 fasi) sviluppa i gonopods, i pori sensoriali, i segmenti più antennal e più ocelli. Tutti i centopiedi apomorphic maturi hanno 15 segmenti del piedino-cuscinetto.[la verifica ha avuto bisogno di]
Il Craterostigmomorpha ha soltanto una fase dei anamorphis, con gli embrioni che hanno 12 accoppiamenti e moultees 15.
Il clade Epimorpha, gli ordini consistenti Geophilomorpha e Scolopendromorpha, hanno derivato epimorphy. Qui, tutti gli accoppiamenti dei piedini sono sviluppati nelle fasi embrionali, prole non sviluppano più piedini fra i moults. Interessante, è questo clade che contiene il più lungamente centopiedi; il numero massimo dei segmenti thoratic può anche molto intra-specifico, spesso su una base geografica; nella maggior parte dei casi, le femmine sopportano più piedini che i maschi. Il numero di accoppiamenti del piedino-cuscinetto varia ampiamente, 15 - 191 -- ma il modo inerente allo sviluppo della loro creazione significa che sono aggiunti sempre negli accoppiamenti - quindi il presente totale di numero è sempre dispari.
I centopiedi sono tassi esclusivamente predatori. Sono conosciuti As medico generico predatori che significa che si sono adattate per mangiare una varietà di articoli disponibili differenti della preda. I centopiedi inoltre sono conosciuti per essere nocturnal. Gli studi sui ritmi di attività del centopiedi confermano questo, anche se ci sono alcune osservazioni dei centopiedi attivi durante il giorno e l'una specie Chinophila di Strigamia quello è giornaliero. Che centopiedi realmente mangiano non è ben noto a causa del loro lifestyle cryptic e masticazione completa di alimento. Le prove di alimentazione del laboratorio sostengono che si alimenteranno come medici generici, prendenti la maggior parte del qualche cosa che sia morbido-bodied ed in un intervallo di grandezza ragionevole. È stato suggerito che i earthworms forniscono la massa delle diete per Geophilomorphs, poiché i geophilomorphs burrow attraverso il terreno e corpi del earthworm sarebbe perforato facilmente dai loro artigli del veleno. Le osservazioni suggeriscono che Geophilomorphs non può sottomettere i earthworms più grandi di essi stessi ed in modo da i più piccoli earthworms possono essere una proporzione notevole della loro dieta [13]. Scolopendromorphs, dato il loro formato, può alimentarsi sui vertebrati così come gli invertebrati. Sono stati osservati mangiare i rettili, gli anfibi, i piccoli mammiferi, i blocchi e gli uccelli. Collembola può fornire una grande proporzione della dieta di Lithiobiomorph. Piccolo è conosciuto circa Scutigeromorph o Craterostigmomorph sta. Tutti i centopiedi sono predatori potenziali del intraguild. I centopiedi ed i ragni possono predare frequentemente ad uno un altro[14]Video.
I centopiedi sono mangiati da un grande molti vetebrates e invetebrates e formano la dieta della graffetta di alcuno. La formica africana Amblyopone pluto alimentazioni solamente su Geophilomorphs[verifica stata necessaria] ed il Cape dell'Africano del sud Nero-dirige il serpente Capensis di Aparallactus pricipalmente alimentazioni sui centopiedi.
I centopiedi sono trovati nei microhabitats umidi. I rapporti dell'acqua sono una funzione importante della loro ecologia, poiché perdono velocemente l'acqua nelle circostanze asciutte. La perdita di acqua è un risultato dei centopiedi che difettano di un covering cereo del loro exoskeleton e che espellono l'azoto residuo come ammoniaca, che richiede l'acqua supplementare. I centopiedi si occupano di perdita di acqua con una varietà di adattamenti. Geophilomorphs perde velocemente l'acqua di meno che Lithobiomorps anche se hanno un'area più grande al rapporto del volume. Ciò può essere spiegata dal fatto che Geophilomorphs ha più pesante sclerotized la membrana pleural. La figura, il formato e la capacità di Spiracle constrict anche hanno un'influenza sul tasso di perdita di acqua. In più, è stato suggerito che il numero ed il formato di pori coxal possono essere variabili che interessano l'equilibrio dell'acqua del centopiedi.
I centopiedi vivono in molti tipi differenti dell'habitat; foresta, savanna, prairie e deserto per chiamare alcuni. Un certo Geophilomorphs è adattato agli habitat litoranei, in cui si alimentano sui barnacles [15]. Le specie di tutti gli ordini a parte Craterostigmomorpha si sono adattate alle caverne. Le densità del centopiedi sono state registrate su quanto 600/m2 e biomassa su quanto 500 mg/m2 peso bagnato. Piccolo Geophilomorphs raggiunge le più alte densità, seguite da piccolo Lithobiomorphs. Grande Lithobiomorphs raggiunge lle densità di 20/m2. Uno studio di Scolopendromorphs registra i morsitans di Scolopendra in una savanna nigeriana ad una densità di 0.16/m2 e una biomassa di 140 mg/m2 peso bagnato [16].
Gigantea di Scolopendra, anche conosciuta come il centopiedi gigante Amazonian, è la più grande specie esistente di centopiedi nel mondo, raggiungente oltre 30 centimetro (12 pollici) di lunghezza. È conosciuto per mangiare i blocchi, interferente li nel midflight[17], così come i roditori ed i ragni. Il prehistoric Euphoberia era il centopiedi più più conosciuto, sviluppante fino a un tester (39 pollici) per esteso.
Ci sono voci che dichiarano che Isole di Galápagos centopiedi gigante (Galapagoensis di Scolopendra) può raggiungere i formati di fino a 60 centimetri (oltre 25 dentro), anche se queste voci possono derivare dal rarity del centopiedi particolare. I centopiedi prigionieri del Galapagos non eccedono spesso 20 centimetri (8 pollici) di lunghezza del corpo.[1]
| Scutigeromorpha | ||||||||||||
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| Famiglie | ||||||||||||
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Gli ordini dei centopiedi sono considerati sotto, dal primitivo al derivato a.
Scutigeromorpha sia anamorphic, raggiungendo 15 segmenti del piedino-cuscinetto di lunghezza. Possono creature molto veloci e sostenere cadere alla velocità grande: raggiungono fino a 15 corpo-lunghezze al secondo una volta caduti, sopravvivendo la caduta.
Sono l'unico gruppo del centopiedi per mantenere i loro occhi compound originali, con cui uno strato cristallino analogo a quello visto nei chelicerates ed in insetti può essere osservato. Inoltre sopportano lungamente e multisegmented le antenne. Gli adattamenti ad un lifestyle burrowing ha condotto alla degenerazione degli occhi compound in altri ordini. Questa caratteristica è utile grande in anaylsis filogenetico.
Il gruppo è la suola extant rappresentante del Notostigmomorpha, definito avendo singole aperture dello spiracle sulla parte posteriore delle loro piastre ventrali. I gruppi derivati sopportano una pluralità di aperture spiracular dai loro lati e sono chiamati il Pleurostigmomorpha. Alcuni uniformi hanno 7 spiracles unpaired che possono essere trovati seguendo la linea middorsal e più vicino alla loro sezione posteriore dei tergites.
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| Famiglie | ||||||||||||
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lithobiomorpha rappresenti l'altro gruppo principale dei centopiedi anamorphic; inoltre raggiungono una lunghezza matura di 15 segmenti thoratic. Questo gruppo ha perso gli occhi compound ed a volte non ha occhi complessivamente. Invece, eyes ha le sfaccettature o gruppi delle sfaccettature. È spiracles è accoppiato e può essere trovato lateralmente. Ogni segmento del piedino-cuscinetto di questo organismo ha un tergite separato. Inoltre ha le antenne e piedini relativamente corti.
| Craterostigmomorpha | ||||||||||||
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| Famiglie | ||||||||||||
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Famiglia Craterostigmidae |
craterostigmomorpha è il meno clade vario del centopiedi, contenente soltanto due specie.[18]. La loro gamma geografica si limita al sud dell'Africa. Hanno un programma distinto del corpo; il loro anamorphosis contiene un ad un solo stadio; sviluppano 12 - 15 segmenti nel loro primo moult. La loro diversità bassa e posizione intermedia fra i centopiedi primitivi di Anamorphic e il Epimorpha derivato ha condotto a loro che sono descritti come “il platypus del mondo del centopiedi„ [19]. Rappresentano una versione “altamente potata„ di un clade una volta vario.
La nidiata materna unisce Craterostigomomorpha al Epimorphs nel clade Phylactometria. Questa caratteristica si pensa per essere collegata molto attentamente con la presenza dei pori di sternal, che secernono le secrezioni appiccicose o nocive, che pricipalmente servono a respingere i predatori e parassiti. La presenza di questi pori sul Devonian Devonobius consente la relativa inclusione in questo clade, permettendo che la relativa divergenza sia datata a [20].
| Scolopendromorpha | ||||||||||||
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| Classificazione scientifica | ||||||||||||
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| Famiglie | ||||||||||||
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Il più primitivo del Epimorpha, Scolopendromorpha contenga 21 o più segmento con lo stesso numero di piedini accoppiati. Le loro antenne hanno 17 o più segmenti. I loro occhi avranno almeno 4 sfaccettature da ogni lato.
| Geophilomorpha | ||||||||||||
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| Suborders e Famiglie | ||||||||||||
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Suborder Placodesmata
Suborder Adesmata
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Il Geophilomorpha è il gruppo dei centopiedi derivato ed orso verso l'alto di 27 segmenti del piedino-cuscinetto. Sono sicuramente eyeless e ciechi e sopportano gli spiracles su tutti i segmenti del piedino-cuscinetto - contrariamente ad altri gruppi, che li sopportano soltanto sui loro terzi, quinto, ottavi, decimi e dodicesimi segmenti -- “una rottura del metà di-corpo„, accompagnata da un cambiamento nella figura tagmatic, accadente approssimativamente allo scambio da dispari per livellare i segmenti. Questo gruppo, a 1260 speci. il più vario, inoltre contiene i più grandi ed esemplari più leggiest a 29 o più accoppiamenti dei piedini. Inoltre hanno 14 antenne segmentate.
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