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Trilobite

Trilobites
Gamme fossile : Cambrien tôt - Défunt permien

Classification scientifique
Royaume : Animalia
Phylum : Arthropoda
Classe : Trilobita
Walch, 1771
Ordres

Sous-classe : Librostoma

Trilobites (« trois-lobes ») soyez éteint arthropodes cette forme classe Trilobita. Ils sont apparus dans Cambrien moyen époque et épanoui dans tous le inférieur Paléozoïque ère avant de commencer un déclin dessiné-dehors à l'extinction quand, pendant Extinction dévonienne en retard, tous les ordres de trilobite, à l'exception unique de Proetida, éteint. Le bout des trilobites a disparu dans extinction de masse à la fin du Permien il y a environ 250 millions d'ans (m.y.a.).

Trilobites sont très bien connu, et probablement le deuxième groupe fossile célèbre, après dinosaurs. Quand les trilobites apparaissent dans disque de fossile du inférieur Cambrien ils sont déjà fortement divers et géographiquement dispersés. En raison de leur diversité et facilement fossilisé exosquelette, ils ont laissé un disque étendu de fossile avec environ enjambement connu de 17.000 espèces Paléozoïque temps. Trilobites ont été important dedans biostratigraphy, paléontologie, et tectonique de plat recherche. Par exemple, les trilobites ont été importants en estimant le taux de speciation pendant la période connue sous le nom de Explosion cambrienne parce qu'ils sont les plus divers groupez de metazoans sont connus du disque fossile du cambrien tôt (Lieberman, 1999), et aisément distinguable en raison du complexe et des morphologies bien préservées. Les trilobites sont souvent placés dans arthropode subphylum Schizoramia dans les superclass Arachnomorpha (équivalent à l'Arachnata) (par exemple, coton et Braddy 2004), bien que plusieurs alternative taxonomies sont trouvés dans la littérature.

Les différents trilobites ont fait leur vie dans différentes manières. Certains ont mené a benthique la vie As prédateurs, extracteurs ou conducteurs de filtre. Certains ont nagé (a pélagique style de vie) et alimenté dessus plancton. Encore d'autres (en particulier la famille Olenidae) sont pensés pour avoir évolué a symbiotique rapport avec les bactéries de soufre-manger desquelles ils ont dérivé la nourriture.

Table des matières

Phylogénie

En dépit leur de fossile riche le disque avec des milliers de genres a trouvé dans le monde entier, taxonomie et phylogénie des trilobites ayez beaucoup d'incertitudes. La division systématique des trilobites dans neuf ordres distincts est représentée par une vue très répandue qui changera inévitablement comme les nouvelles données émergent. Excepté probablement pour les membres de l'ordre Phacopida, tous les ordres de trilobite sont apparus avant la fin du cambrien. La plupart des scientifiques croient cet ordre Redlichiida, et plus spécifiquement son suborder Redlichiina, contient un ancêtre commun de tous autres ordres, à l'exception possible de l'Agnostina. Tandis que beaucoup de phylogénies potentielles sont trouvées dans la littérature, les la plupart ont le suborder Redlichiina provoquer des ordres Corynexochida et Ptychopariida pendant le cambrien inférieur, et Lichida descente du Redlichiida ou de Corynexochida au milieu cambrien. Ordre Ptychopariida est la commande la plus problématique pour la classification de trilobite. Dans le traité 1959 sur la paléontologie invertébrée, ce qui sont maintenant des membres des ordres Ptychopariida, Asaphida, Proetida, et Harpetida ont été groupés ensemble comme ordre Ptychopariida ; la sous-classe Librostoma a été érigée en 1990 par Fortey (1990) pour entourer tous ces ordres, basé sur leur caractère héréditaire partagé d'un natant (sans attaches) hypostome. Le plus récemment identifié des neuf ordres de trilobite, Harpetida, a été érigé en 2002. L'ancêtre de l'ordre Phacopida est peu clair.

Description physique

Les corps des trilobites sont divisés en trois parts (tagmata): un cephalon (tête), composé de deux segments postoral preoral et quatre premiers a complètement fusionné ; a thorax composé de segments articulants librement ; et a pygidium (queue) composé de derniers segments a fondu ainsi que telson. Le pygidia sont assez rudimentaire dans les trilobites les plus primitifs. Le thorax est les trilobites assez flexibles-fossilised sont souvent trouvés inscrit (courbé vers le haut de) comme moderne woodlice pour la protection. Trilobites sont décrits a basé sur le pydigium étant micropygous (pydigium plus petit que le cephalon), isopygous (pydigium égal dans la taille au cephalon), ou macropygous (pydigium plus grand que le cephalon).

Les exosquelettes de Trilobite soutiennent une variété de structures de petite taille, telles que des noeuds, arêtes, tubercules et épines, collectivement appelés prosopon. Les réseaux alimentaires d'arête ont pu avoir été les tubes digestifs ou respiratoires dans le cephalon et d'autres régions (Clarkson, 1979). Les trilobites cambriens tôt ont des cuticles minces dans lesquelles les réseaux alimentaires peuvent facilement être vus. Trilobites a eu une seule paire de preoral antennes et autrement indifférencié biramé membres. Chaque exopodite (jambe de marche) a eu six segments, homologues à d'autres arthropodes tôt. Le premier segment alèsent également a plume-comme l'epipodite, ou ouïe branche, qui a été employée pour la respiration et, dans quelques espèces, nageant. Les membres ont été couverts par les projections latérales de l'exosquelette dorsal appelé lobes pleuraux, se prolongeant à l'extérieur d'un central lobe axial.

Bien que les trilobites aient été seulement blindés sur le dessus, ils avaient toujours assez un lourd exosquelette, composé de calcite et minerais de phosphate de calcium dans un trellis de protéine de chitine. À la différence d'autres groupes d'arthropodes blindés, que le resorb la plupart de leurs minerais squelettiques avant de muer, un trilobite moulerait outre d'une mue entièrement minéralisée. Ainsi un animal simple de trilobite pourrait potentiellement avoir laissé les squelettes bien-minéralisés multiples derrière -- contribution à l'abondance de trilobites dans le disque de fossile. Pendant muer, l'exosquelette généralement dédoublé entre la tête et thorax, qui est pourquoi tant de fossiles de trilobite manquent un ou l'autre. Dans la plupart des groupes il y avait les sutures faciales sur le cephalon pour faciliter muer. Les joues (genae) du cephalon des trilobites, excepté quelques espèces aveugles, ont soutenu une paire de yeux composés. Le trilobite le plus tôt connu du disque de fossile est genre Fallotaspis en dedans Ordre Redlichiida, daté à certains 543 il y a million d'ans (Fortey, 2000)[la vérification a eu besoin]. <--- Laudo Correctum 12/15/07 BLS. D'autres genres tôt incluent Profalloptaspis et Eofallotaspis, toute l'heure à peu près identique apparaissante.

Même les trilobites les plus tôt ont eu les yeux complexes et composés avec des objectifs faits de calcite, une caractéristique unique de tous les yeux de trilobite. Ceci confirme que des yeux des arthropodes et d'autres animaux déjà ont été tout développés probablement au début du cambrien. L'amélioration de la vue du prédateur et de la proie dans les environnements marins a probablement fourni un de pressions évolutionnaires promouvant un développement rapide apparent de nouvelles formes de vie pendant le ce qui est connu en tant que Explosion cambrienne.

Certains trilobites de ce type de l'ordre Lichida formes épineuses raffinées évoluées, à partir de Ordovician jusqu'à la fin du Dévonien période. Des exemples de ces spécimens ont été trouvés dans la formation de Hamar Laghdad d'Alnif dedans Le Maroc. Les collecteurs de ce matériel devraient se rendre compte d'un problème sérieux de contrefaçon et de fakery avec une grande partie du matériel marocain qui est offert commercialement. Spectaculaire spined des trilobites ont été également trouvés en Russie occidentale ; L'Oklahoma, Etats-Unis ; et Ontario, Canada. Ces formes épineuses pourraient probablement avoir été une réponse défensive à l'aspect évolutionnaire de poissons.

Selon Nouveau scientifique magasin (le mai 2005), « certains… trilobites… a eu des klaxons sur leurs têtes semblables à ceux de moderne coléoptères. « A basé sur la taille, l'endroit, et la forme des klaxons, le glas de rob, un biologiste à La Reine Mary, université de Londres et Richard Fortey de Londres Musée d'histoire naturelle, conclu que l'utilisation le plus susceptible des klaxons était combat pour des compagnons, faisant à des trilobites les premiers exemplaires de ce comportement. Tandis que cette étude considérait seulement des membres de Asaphida famille Raphiophoridae, les conclusions sont susceptibles d'être applicable à d'autres trilobites aussi bien, comme dans Phacopid trilobite Walliserops trifurcatus cela a eu en avant klaxon-comme des épines sur son cephalon.

Chaîne de Trilobites dans la longueur d'un millimètre à 72 centimètres (1/25 pouce à 28 pouces), avec une classe de grandeur typique de deux à sept pouces de ½ des centimètres (1 à 3). Le plus grand trilobite du monde, Isotelus rex, a été trouvé dedans 1998 par les scientifiques canadiens dans Ordovician bascule sur les rivages de Compartiment de Hudson.

Organes sensoriels

Beaucoup de trilobites ont eu des yeux ; ils ont également eu antennes cela peut-être ont été employés pour le goût et l'odeur. Quelques trilobites étaient abat-jour, vivant probablement trop profondément en mer pour que la lumière les atteigne. En tant que tels, elles sont devenues secondairement aveugles dans cette branche d'évolution de trilobite. D'autres, comme Rana de Phacops, a eu les yeux qui étaient tout à fait grands pour l'usage dans les eaux plus bien allumées et prédateur-remplies.

yeux des trilobites ont été faits de calcite (carbonate de calcium, CaCO3). Les formes pures de calcite sont transparentes, et quelques trilobites ont employé un cristal crystallographically orienté et clair simple de calcite pour former chaque objectif de chacun de leurs yeux. En cela, ils diffèrent de la plupart des autres arthropodes, qui ont les yeux mous ou chitine-soutenus. Les objectifs rigides de calcite d'un oeil de trilobite auraient ne pu pas à adaptez à un changement de foyer comme l'objectif mol dans un oeil humain ; cependant, dans quelques trilobites la calcite a formé un interne doublet structure, donner superbe profondeur de champ et minimal aberration sphérique, comme redécouvert par le physicien hollandais Christiaan Huygens beaucoup de millions d'ans après. Les espèces vivantes avec les objectifs semblables est fragile tenez le premier rôle Wendtii d'Ophiocoma.

Les yeux de trilobite étaient typiquement composé, avec chaque objectif étant un prisme ovale. Le nombre d'objectifs dans un tel oeil a changé, de quelque manière que : quelques trilobites ont eu seulement un, et certains ont eu des milliers d'objectifs dans un oeil simple. Dans ces yeux composés, les objectifs ont été typiquement arrangés hexagonally.

Yeux de Holochroal

Les yeux de Holochroal ont eu un grand nombre d'objectifs (minuscules) (parfois plus de 15.000), et sont trouvés dans tous les ordres de trilobite. Ces objectifs ont été emballés étroitement ensemble (hexagonally) et se touchent. Un simple membrane cornéenne a couvert tous les objectifs. Ces yeux n'ont eu aucun sclera, la couche blanche couvrant les yeux de la plupart des arthropodes modernes.

Yeux de Schizochroal

Les yeux de Schizochroal ont typiquement eu peu de (et plus grands) objectifs (environ à 700), et sont trouvés seulement dedans Phacopida. Les objectifs étaient séparés, avec chaque objectif ayant une cornée individuelle qui a avancé à un sclera plutôt grand.

Yeux d'Abathochroal

Les yeux d'Abathochroal ont eu autour 70 petits objectifs, et sont trouvés seulement dedans Eodiscina cambrien. Chaque objectif était séparé et a eu une cornée individuelle. Le sclera était séparé de la cornée, et n'a pas fonctionné aussi profondément que le sclera dans les yeux schizochroal.


Développement

Trilobites s'est développé par la mue successive met en scène les « instars » appelés, dans lesquels les segments existants accrus dans la taille et les nouveaux segments de tronc sont apparus à une zone générative de secondaire-borne pendant la phase « anamorphic » du développement. La mue elle-même, s'appelle l'ecdyse. Ceci a été suivi de la phase développementale « epimorphic », l'où l'animal continué pour se développer et muer, mais aucuns nouveaux segments de tronc ont été exprimés en exosquelette. La combinaison des consistutes anamorphic et epimorphic de croissance le mode développemental « hemianamorphic » qui est commun parmi beaucoup les arthropodes de vie. Le développement de Trilobite était peu commun de la manière de laquelle les articulations se sont développées entre les segments, et les changements du développement de l'articulation ont provoqué les phases développementales par convention identifiées du cycle de vie de trilobite, qui ne sont pas aisément comparées à ceux d'autres arthropodes. Les étapes les plus préliminaires de croissance de trilobite connues avec certitude sont de protaspid étape, dans laquelle tous les segments ont été fondus dans un bouclier simple comportant des régions céphaliques (tête) et de tronc. Aux étapes suivantes de mue une articulation est apparue entre la tête et le tronc, qui ont marqué le début de la phase de « meraspid » du développement. Au début de la phase de meraspid l'animal a eu une structure en deux parties - la tête et le plat des segments fondus de tronc, appelés le pygidium. Pendant la phase de meraspid, les nouveaux segments sont apparus près de l'arrière du pygidium en tant qu'articulations additionnelles développées à l'antérieur du pygidium, libérant des segments thoraciques articulants librement. La « phase de holaspid de se développent débutée quand un nombre stable et mûr de segments avait été déchargé dans le thorax. Muer continué pendant l'étape de holaspid, sans des changements de nombre de segment thoracique. Le début de la phase de holaspid et de la phase epimorphic était coïncident dans certains, mais pas tous, trilobites. Quelques trilobites ont montré une transition marquée dans la morphologie à un instar particulier, qui s'est appelé la métamorphose de trilobite. Les juvéniles de Trilobite sont raisonnablement bien connus et fournissent une aide importante en évaluant des rapports phylogénétiques à niveau élevé parmi des trilobites.

Terminologie

En décrivant des différences entre différents taxa des trilobites, la présence, la taille, et la forme des dispositifs céphaliques ci-dessus sont souvent mentionnées.

Le schéma 1 montre la morphologie brute du cephalon. Les joues (genae) sont les lobes pleuraux de chaque côté du dispositif axial, le glabella. Quand les trilobites ont mué ou sont morts, les librigenae (les prétendues « joues libres ») souvent séparés, laissant le cranidium (glabella + fixigenae) exposé. Le schéma 2 montre une vue plus détaillée du cephalon.

. 1 - Morphologie du cephalon
. 2 - Morphologie détaillée du cephalon

Origines

Basé sur des similitudes morphologiques, il est possible que les trilobites aient leurs ancêtres dedans arthropode-comme des créatures comme Spriggina, Parvancorina, et autre trilobitomorphs du Ediacaran période de Précambrien. Il y a beaucoup de similitudes morphologiques entre les trilobites tôt et autre Cambrien arthropodes connus du Schiste de citoyen, Schistes de Maotianshan à Chengjiang et à autre fossilifère endroits. Ceux-ci sont étudiés plus plus loin ici : [1] Il est raisonnable de supposer que les trilobites partagent un ancêtre commun avec ces autres arthropodes avant la frontière Ediacaran-Cambrienne. Les trilobites héréditaires ont pu avoir été légèrement doucement bodied et ont développé leurs carapaces épais par Cuticularisation. Comme avec d'autres formes d'évolution de corps de trilobite, c'était une mesure défensive.

Extinction

La raison de l'extinction des trilobites n'est pas claire, bien que ce puisse n'être aucune coïncidence que leurs nombres ont commencé à diminuer à la suite de l'apparition du premier requins et autre tôt gnathostomes dans Silurien et leur élévation suivante de diversité pendant Dévonien période. Trilobites a pu avoir fourni une source riche de nourriture pour ces nouveaux animaux. Un plus petit événement d'extinction au milieu cambrien des ordres de trilobite possédant le prosopon alimentaire et un micropygidium a pu avoir été lié à l'élévation de céphalopodes. Trilobites étaient sous la grande pression sélective de développer les corps défensifs rapidement. Le changement le plus radical de la forme de corps s'est produit au milieu cambrien. En tant que le moyen de la défense, survivant commande les corps développés d'isopygidius ou de macropygius. Ceci a permis à des trilobites de courber leurs corps dans une boule en tant que des moyens de la défense. Un trilobite de micropygidius ne peut pas complètement se protéger en position courbée avec un pygidium plus petit que le cephalon. Il est analogue aux tortues (côté-étranglées) pleurodirian d'aujourd'hui (holocène). Un cou latéral terrestre pourrait ne jamais évoluer parce que le cou exposé dans un côté retirent l'état serait vulnérable à un prédateur. Les trilobites de survie ont développé des cuticles plus épaisses (comme cité précédemment) et comme tels, le prosopon alimentaire ne sont plus dus évident à l'épaisseur. Ceci fait un excellent marqueur stratigraphique fossile de la période cambrienne : Les chercheurs qui trouvent des trilobites avec le prosopon alimentaire, et un micropygium, ont trouvé les strates cambriennes tôt (Schnirel, 2001).

Après l'événement mi-Cambrien d'extinction, le prochain grand événement d'extinction s'est produit à la frontière de Frasnian - de Famennian à la fin de la période dévonienne. Tous les ordres (excepté un) de Trilobites sont devenus éteints. Trilobites ont été embouteillés dans un ordre simple, le Proetida. Cet ordre simple a survécu pour des millions d'années, a continué par la période carbonifère et a duré au grand événement d'extinction à la fin du permien (où la grande majorité d'espèces sur terre ont été éliminées). Il est inconnu pourquoi ordre seul Proedita, survécu. C'a pu avoir été un ordre plus profond de l'eau qui pouvait éviter les changements rapides qui affecteraient des espèces le long des plateaux continentaux. Pour beaucoup de millions d'années, le Proetida a trouvé une place parfaite. Un anology serait des crinoids d'aujourd'hui qui existent en tant qu'espèces d'eau profonde seulement. Dans l'ère paléozoïque, les vastes « forêts » de crinoids vivent dans les environnements proches peu profonds de rivage.

En plus, leurs nombres et diversité relativement bas à la fin du permien qu'aucun doute n'a contribué à leur extinction pendant le celui grand événement de masse d'extinction. Annonce de ceci, Extinction de masse d'Ordovician, cependant légèrement moins la partie essentielle que la permienne, semble également avoir sensiblement rétréci la diversité de trilobite.

Les parents existants les plus étroits des trilobites peuvent être crabes en fer à cheval, selon Fortey (2000), ou cephalocarids, selon Lambert (1985).

Distribution fossile

Trilobites semblent avoir été exclusivement les organizations marines, puisque les restes fossilisés des trilobites sont toujours trouvés dans les roches contenant des fossiles d'autres animaux d'eau de mer tels que des brachiopods, des crinoids, et des coraux. Dans le paleoenvironment marin, des trilobites ont été trouvés dans une large gamme de l'eau extrêmement peu profonde très à d'eau profonde. Les voies ont laissé par des trilobites rampant sur le fond sous-marin sont de temps en temps préservées comme fossiles de trace. Ces mêmes fossiles de trace sont également trouvés dans les environnements d'eau douce,[1] suggestion de l'un ou l'autre que quelques trilobites d'eau douce ont existé, ou que les voies sont également faites par d'autres organizations. Trilobites, comme des brachiopods, crinoids, et coraux, sont trouvés sur tous les continents modernes, et ont occupé chaque océan antique dont des fossiles ont été rassemblés.

Des fossiles de Trilobite sont trouvés mondiaux, avec des beaucoup de milliers d'espèces connues. Puisqu'ils sont apparus rapidement dans le temps géologique, et ont mué comme d'autres arthropodes, les trilobites servent excellent fossiles d'index, permettant des géologues jusqu'ici l'âge des roches dans lesquelles ils sont trouvés. Ils étaient parmi les premiers fossiles pour attirer une attention répandue, et de nouvelles espèces sont découvertes chaque année. Certains Américains indigènes, identifiant que les trilobites étaient des créatures de l'eau, a eu un nom pour eux quels moyens « peu de bogue de l'eau dans les roches ».

Un endroit célèbre pour des fossiles de trilobite dans Le Royaume-Uni est le nid du roitelet, Dudley dans Les Midlands occidentaux, où Blumenbachi de Calymene est trouvé dans Silurien Groupe de Wenlock. Ce trilobite est décrit sur la ville manteau des bras et a été appelé la « sauterelle de Dudley » ou « bogue de Dudley » par les carriers qui ont par le passé travaillé beaucoup de maintenant abandonné pierre à chaux carrières. D'autres trilobites trouvés là incluent Dalmanites, Trimerus, Bumastus et Balizoma. Llandrindod jaillit, Powys, Pays de Gales, est un autre endroit célèbre de trilobite.

Les fossiles spectaculaires de trilobite, montrant les pièces de corps molles aiment des jambes, ouïes et des antennes, ont été trouvées en Colombie britannique (Schiste de citoyen Fossiles cambriens, et localités semblables dans les Rocheuses canadiennes) ; L'état de New-York (carrière de Walcott-Rouille d'Odovician, près d'Utica, de la N.Y., et des lits de Beecher Trilobite, près de Rome, N.Y.), en Chine (citoyen Schiste-comme les trilobites cambriens inférieurs dans Schistes de Maotianshan près de Chengjiang), l'Allemagne (le dévonien Ardoises de Hunsrück près de Bundenbach, de l'Allemagne) et, beaucoup plus rarement, dans des strates de trilobite-roulement en Utah et Ontario.

Trilobites sont rassemblés commercialement en Russie (particulièrement dans la rue Région de Petersburg montagnes d'atlas), de l'Allemagne, Maroc, (où des échanges bourgeonnants des trilobites truqués sont également en cours), l'Utah, Ohio, Colombie britannique, et dans d'autres régions du Canada.

Galerie

Voyez également

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Références

  • Clarkson, E.N. (1993), Paléontologie et évolution invertébrées. 4ème Édition. Colporteur/Hall, N.Y.
  • Coton, T.J., et S.J. Braddy. 2004. La phylogénie des arthropodes d'arachnomorph et les origines du Chelicerata. Transactions de la société royale d'Edimbourg : Sciences de la terre, 94 : 169–193
  • Trilobite ! - Richard Fortey (2000) (ISBN 0-00-257012-2)
  • David Lambert et le groupe de diagramme. Le guide de champ de la vie préhistorique. New York : Faits sur le dossier Publications, 1985. ISBN 0-8160-1125-7
  • Riccardo Levi-Setti. Trilobites. Université de la pression de Chicago, 1993.
  • Un guide des ordres de Trilobite par le SAM Gon III - un excellent, bien-recherché emplacement avec des trilobites de bâche de l'information de tous les angles. Inclut beaucoup de dessins au trait et photographies.
  • Les premiers combattants dans des concours sexuels indiqués du magazine de « nouveau scientifique ».
  • Les papiers de Trilobite
  • Lieberman, BS, (1999) examinant le legs darwinien du rayonnement cambrien en utilisant la phylogénie de Trilobite et le journal de biogéographie de la paléontologie, 73 (2)
  • Tripp, temple de RP, de JT, et kc Gass, (1977) le Trilobite silurien Variolaris d'Encrinurus et espèces alliées, avec des notes dessus Frammia, Paléontologie, 20 (4)
  • RA de Fortey. 2001. Systématique de Trilobite : Les 75 dernières années. Journal de la paléontologie 75:1141 - 1151.
  • Ebach, M.C. Et K.J. McNamara. 2002. Une révision systématique de la famille Harpetidae (Trilobita). Disques du musée australien occidental 21:135 - 67.
  • Le musée fossile virtuel - classe Trilobita - Comprenant les photographies étendues organisées par taxonomie et localité.
  • Kaesler RL, E-D. 1997. Traité sur la paléontologie invertébrée, partie O, volume 1, révisé, Trilobita. Société géologique de l'Amérique et de l'université de la pression du Kansas, Lawrence, le Kansas.
  • Schnirel, B.L. (2001). Évolution et extinction de Trilobite., musée de tombes d'histoire naturelle, Dania, la Floride.

Liens externes

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