gusanos del terciopelo (Onychophora - “agarre literalmente la forma a de los portadores”) clade dentro de Ecdysozoa y puede ser descrito simplemente como “gusanos con las piernas ". Más campo común en Hemisferio meridional, cazan en más pequeño animales por ejemplo insectos, que él coge arrojando a chorros un pegajoso limo. En moderno zoología son particularmente renombrados para su curioso acoplamiento comportamiento y el hecho que llevan jóvenes vivos. Lobopodia, posible antepasados de los gusanos del terciopelo del Cambriano el período, está de gran interés adentro paleontología.

Los gusanos del terciopelo son parientes muy probablemente cercanos del Arthropoda y Tardigrada, con que forman taxonomía Panarthropoda. El primer tipo fue descrito científico adentro 1825 por Lansdown Guilding, que los miró que se modificarán caracoles (Gastrópodos); el Onychophora conocido no fue acuñado hasta 1853.

Hoy, están llegando a ser cada vez más más populares en los “animales domésticos exóticos” negocian, debido a su aspecto extraño y los hábitos el comer.

Estructura

Los gusanos del terciopelo están gusano-como, dividido en segmentos criaturas con aplanadas cilíndrico sección representativa del cuerpo y filas del cuerpo no estructurado accesorios conocido como pies del trozo. Los animales vienen entre 0.5 y 20 centímetros, con ser medio cerca de 5 centímetros, y tienen entre 13 y 43 pares de piernas. Su piel consiste en numeroso, fino transversal los anillos y a menudo discretamente se colorean anaranjados, rojos o marrones, pero a veces también verde intenso, azul, oro o blanco y están modelados de vez en cuando con otros colores.

El dividir en segmentos - exterior discreto e identificable solamente en el espaciamiento regular de los pares de piernas - se demuestra en el arreglo regular de la piel poros, excreción órganos y concentraciones de células del nervio. Las secciones individuales del cuerpo están en gran parte unspecialised; incluso la cabeza desarrolla solamente poco diferentemente de cualesquiera abdomen segmento. La segmentación es especificada al parecer por igual gene como detectable en otros grupos de animales, y se activa en cada caso, durante desarrollo embrionario, en la frontera posterior de cada segmento y en la zona del crecimiento de los pies del trozo.

Accesorios del cuerpo

Los “pies del trozo” que caracterizan los gusanos del terciopelo son cónico, accesorios holgados del cuerpo, que son internamente huecos y no exhiben ningún empalme. Aunque el número de pies puede variar considerablemente entre la especie, su estructura es básicamente muy similar. La rigidez es proporcionada por hidrostático presión de su líquido el contenido, y el movimiento es obtenido generalmente pasivo por estirar y la contracción del cuerpo entero del animal. Sin embargo, cada pierna se puede también acortar y doblar por interno músculos; debido a la carencia de empalmes, ésta la flexión puede ocurrir en cualquier momento a lo largo de los lados de la pierna.

En una cierta especie, dos diversos órganos se encuentran dentro de los pies:

Glándulas Crural se sitúan en 'hombro'de las piernas, extendiendo en la cavidad del cuerpo. Se abren hacia fuera en las papilas crural - topetones pequeños del wartlike en el lado del vientre de la pierna - y secretan los materiales químicos del mensajero llamados pheromones. Su nombre viene de Latino cruralis el significar “de las piernas”.

Las vesículas de Coxal son bolsas situadas en el lado del vientre de la pierna, que se puede volcar y probablemente servicio en la absorción de agua. Se encuentran solamente dentro de la familia Peripatidae y se nombran de cadera, la palabra latina para “cadera".

En cada pie está un par de retractable, endurecido (sclerotised) quitina garras, que dan a taxonomía su nombre científico: Onychophora se deriva del Griego onyches: “agarra”; y pherein: “para llevar”. En la base de las garras están tres a seis “amortiguadores espinosos”, en los cuales la pierna se sienta en su posición de reclinación y en cuáles camina el animal sobre los substratos lisos; las garras se utilizan principalmente para ganar un equilibrio firme en terreno desigual.

Aparte de los pares de piernas hay tres accesorios más del cuerpo, que están el al frente y abarcan tres segmentos:

En la primera cabeza el segmento es un par de delgado antenas, que sirven adentro opinión sensorial. No corresponden probablemente directamente a las antenas del Arthropoda, sino quizás algo con sus “labios” o labrum. En su base se encuentra un par de ojos simples, excepto en algunos persiana especie. Delante de éstos, en muchos Australiano especie, son los varios hoyuelos que la función de los cuales no está todavía clara. Aparece eso en por lo menos una cierta especie, esta servicio en la transferencia de los paquetes de la célula de la esperma (spermatophores).
En el vientre el lado del segundo segmento de la cabeza es el labrum, una abertura de la boca rodeada por los “labios sensibles”. En los gusanos del terciopelo esta estructura es una consecuencia muscular del garganta, así que a pesar de su nombre no está probablemente homólogo al labrum del Arthropoda. Profundamente dentro de la mentira de la cavidad bucal las “quijadas agudas, en medialuna” o mandíbulas, que se endurecen y se asemejan fuertemente a las garras de los pies, con los cuales son probablemente homólogos. Las quijadas se dividen en las mandíbulas internas y externas y se cubren con toothlets finos. Mueven posterior y lo remiten en una dirección longitudinal, rompiendo en dos la presa.
En el tercer segmento de la cabeza, al izquierdo y derecho de la boca, están dos aberturas señaladas las “papilas orales”. Dentro de éstos está un par de glándulas grandes, pesadamente interno-ramificadas del limo. Éstos mienten áspero en el centro del cuerpo y secretan una clase de limo lechoso-blanco, que se utiliza para entrampar presa y para los propósitos defensivos. El “conductor del limo que conecta” se ensancha a veces en un depósito, que puede proteger el limo pre-producido. Las glándulas ellos mismos del limo son probablemente glándulas crural modificadas.

Las tres estructuras corresponden a evolutivo origen en los pares de la pierna de los otros segmentos.

Piel y musculatura

Desemejante de los artrópodos, los gusanos del terciopelo no poseen un rígido exoskeleton. En lugar, su cavidad llena de fluido del cuerpo actúa como esqueleto hidrostático, semejantemente a muchos animales suaves-bodied sin relación que cilíndrico se formen, por ejemplo anémonas de mar y vario gusanos. Presión de su incompresible el líquido corporal interno en la pared del cuerpo proporciona rigidez, y los músculos pueden actuar contra ella.

La pared del cuerpo consiste en una piel externa no-celular, cutícula; un single-layer de epidermis células que forman una piel interna, y debajo de estas generalmente tres capas del músculo, que se encajan en tejidos finos conectivos.

La cutícula es alrededor a micrómetro densamente y cubierto con la multa villi. En la composición y estructúrela se asemeja a la cutícula de los artrópodos, α-quitina y vario que consisten en proteínas, aunque no contiene colágeno. Puede ser dividido en un epicuticula externo y un procuticula interno, que ellos mismos consista en el exo- y la endo-cutícula. Esta estructura de niveles múltiples es responsable de la alta flexibilidad de la piel externa, que permite al gusano del terciopelo exprimirse en las grietas más estrechas. Aunque exterior es impermeable, la cutícula no puede prevenir pérdida de agua cerca respiración y consecuentemente los gusanos del terciopelo pueden vivir solamente adentro microclimas con colmo humedad para evitar desecación.

La superficie de la cutícula se dispersa con las papilas finas numerosas, el más grande de cuál lleva visible villi-como cerdas sensibles. Las papilas ellos mismos se cubren con minúsculo escalas, prestando la piel a aterciopelado aspecto. También se siente como el terciopelo seco al tacto, de el cual su naturaleza impermeable es responsable. El mudar de la piel (ecdysis) ocurren regularmente, a veces cada 14 días, inducidos por hormona ecdyson.

En cada muda, la piel de la vertiente es substituida por la epidermis, que miente inmediatamente debajo de ella; desemejante de la cutícula, esto consiste en las células que viven. Debajo de este las mentiras a la capa gruesa del tejido fino conectivo, que se compone sobre todo de fibras del colágeno alinearon cualquiera paralelo o perpendicular al eje longitudinal del cuerpo. Dentro de las capas continuas de la mentira tres del tejido fino conectivo de unspecialised muscular liso tejido fino. La capa externa relativamente gruesa se compone de anular (esfinge) músculos y la capa interna semejantemente voluminosa, de músculos longitudinales. Entre ellos músculos diagonales finos de la mentira que enrollan posterior y lo remiten a lo largo del eje del cuerpo en a espiral. Entre los músculos anulares y diagonales exista muy bien vasos sanguíneos, que mienten debajo de los anillos transversales superficial-reconocibles de la piel y son responsables de las marcas pseudo-divididas en segmentos.

Debajo de las mentiras internas de la capa del músculo la cavidad del cuerpo. En la sección representativa, esto es dividida en tres regiones por los músculos dorso-ventrales supuestos, que funcionan del centro del bajo vientre a través a los bordes del lado superior: un mid-section central y en el izquierdo y derecho, dos regiones laterales que también incluyen las piernas.

Haemocoel y circulación

La cavidad del cuerpo se conoce como “pseudocoel” o”haemocoel". Desemejante de un verdad coelom, un pseudocoel no es incluido completamente por una capa de la célula derivada del embrionario mesoderm. Un coelom sin embargo se forma alrededor de gónadas y la perder-eliminación nephridia.

Mientras que el “haemocoel conocido” sugiere, la cavidad del cuerpo se llena de a sangre- como el líquido, en el cual se encajan todos los órganos; de esta manera pueden ser proveídos fácilmente de alimentos el circular en la sangre. Este líquido es descolorido pues no contiene pigmentos; por esta razón sirve solamente un papel limitado adentro oxígeno transporte. Dos diversos tipos de células de sangre (o de haemozytes) circulan en el líquido: amoebocytes y nephrocytes. De los amoebocytes la función probablemente en la protección contra bacterias y otros cuerpos extranjeros; en una cierta especie también desempeñan un papel adentro reproducción. Nephrocytes absorbe toxinas o conviértalos en una forma conveniente para eliminación por el nephridia.

El haemocoel es dividido por una partición horizontal, diafragma, en dos porciones: sino pericardial a lo largo de la parte posteriora, y del sino perivisceral a lo largo del vientre. El anterior incluye tubo-como el corazón y el último, los otros órganos. El diafragma está perforado en muchos lugares, permitiendo el intercambio de líquidos entre las dos cavidades.

El corazón sí mismo es un tubo de consistir en anular los músculos epitelial tejidos finos, con dos aberturas laterales (ostia) por el segmento. Mientras que no se sabe si el extremo posterior es abierto o cerrado, del frente se abre directamente en la cavidad del cuerpo. Puesto que no hay vasos sanguíneos, aparte de los recipientes finos que funcionan entre las capas del músculo de la pared del cuerpo y un par de las arterias que proveen las antenas, esto se refiere como 'abra la circulación'.

La sincronización del procedimiento de bombeo se puede dividir en dos porciones: diástole y sístole. Durante diástole, la sangre atraviesa el ostia del sino pericardial (la cavidad que contiene el corazón) en el corazón. Cuando la sístole comienza, el cierre del ostia y los músculos del corazón contraen hacia adentro, reduciendo el volumen del corazón. Esto bombea la sangre del extremo delantero del corazón en el sino perivisceral que contiene los órganos. De esta manera los varios órganos se proveen de los alimentos antes de que la sangre finalmente vuelva al sino pericardial vía las perforaciones en el diafragma. Además de la acción de bombeo del corazón, los movimientos del cuerpo también tienen una influencia en la circulación.

Respiración

El uptake de oxígeno ocurre a un grado vía simple difusión a través de la superficie entera del cuerpo, con las vesículas coxal en las piernas que son implicadas posiblemente en una cierta especie. Sin embargo, de la mayoría de la importancia está el intercambio del gas vía los tubos no ramificado finos, tráqueas, que dibujan el oxígeno de la superficie profundamente dentro de los varios órganos, particularmente el corazón. Las paredes de estas estructuras, que son menos de tres micrómetros gruesos en su totalidad, consisten solamente en un extremadamente fino membrana a través de qué oxígeno puede difundir fácilmente. Las tráqueas originan en las aberturas minúsculas, spiracles, que ellos mismos se arraciman junto adentro abolladura-como las hendiduras de la piel externa, atrios. El número de “tráqueas se lía” formado así está en promedio alrededor de 75 por el segmento del cuerpo; acumulan lo más denso posible en la parte posteriora del animal.

Desemejante de los artrópodos, los gusanos del terciopelo no pueden controlar las aberturas de sus tráqueas; las tráqueas están siempre abiertas, exigiendo pérdida de agua considerable adentro árido condiciones. Para este terciopelo de la razón los gusanos son dependientes sobre habitat con alta humedad del aire.

Sistema digestivo

La zona digestiva comienza levemente detrás de la cabeza, la boca que miente en el superficie inferior una pequeña manera del punto frontmost del cuerpo. Aquí, la presa puede ser desmembrada mecánicamente por las mandíbulas con su cubierta de toothlets finos. Dos salival las glándulas descargan vía un conductor común en la “garganta subsecuente”, que compone la primera parte del frente intestino. La saliva que producen contiene el moco y hidrolítico enzimas, que inician digestión ambos dentro y fuera de la boca. Históricamente, las glándulas salivales se desarrollaron probablemente de los órganos de la perder-eliminación conocidos como nephridia, que se encuentran homologously en los otros segmentos del cuerpo.

La garganta sí mismo es muy muscular, sirviendo para absorber el alimento parcial-licuefecho y para bombearlo, vía esófago, que forma la parte posterior del intestino delantero, en el intestino central. Desemejante del intestino delantero, esto no se alinea con una cutícula sino que por el contrario consiste solamente en una sola capa del tejido fino epitelial, que no exhibe la muesca visible como se encuentra en otros animales. En entrar en el intestino central, las partículas del alimento están cubiertas con una membrana peritrophic moco-basada, que sirve para proteger la guarnición del intestino contra daño por las partículas afiladas. El epitelio intestinal secreta otras enzimas digestivas y absorbe los alimentos lanzados, aunque la mayoría de digestión ha ocurrido ya externamente o en la boca. Los remanente indigestos llegan en el intestino posterior o recto, que se alinea de nuevo con una cutícula y que se abre en anus, localizado en el superficie inferior cerca al extremo posterior.

Órganos excretorios

En casi cada segmento está un par de los órganos excretorios llamados nephridia, que se derivan de tejido fino del coelom. Cada uno consiste en una bolsa pequeña que esté conectada, vía a flagellated el conductor llamó un nephridioduct, a una abertura en la base de la pierna más cercana conocida como nephridiopore. La bolsa es ocupada por las células especiales llamadas los podozytes, que facilitan ultrafiltración de la sangre a través de la partición entre el haemocoelom y el nephridium. La composición del urinario la solución es modificada en el nephridioduct por la recuperación selectiva de alimentos y del agua y por el aislamiento del veneno y de los materiales de desecho, antes de que se excrete al mundo exterior vía el nephridiopore. El producto nitrogenado más importante de la excreción es el insoluble en agua ácido úrico; esto se puede excretar en de estado sólido, con agua muy pequeña. Este modo excretorio “uricotelic” supuesto representa un ajuste a la vida en tierra y a la necesidad asociada de tratar económicamente de agua.

Un par de nephridia anterior en la cabeza fue convertido secundario en las glándulas salivales, mientras que otro par en el segmento final de los especímenes masculinos ahora sirve como glándulas que desempeñen al parecer un papel en la reproducción.

Órganos sensoriales

El cuerpo entero - incluyendo los pies del trozo - se deja en desorden con las papilas numerosas: salientes warty que llevan a mechanoreceptive erícese (responsivo a los estímulos mecánicos) en la extremidad, que también está conectada con más futuro células sensoriales del nervio mentira debajo. Las boca-papilas, las salidas de las glándulas del limo, probablemente también tienen una función adentro opinión sensorial. Las células sensoriales conocidas como “sensills” en los “labios” o el labrum responden a los estímulos químicos y se conocen como quimioreceptores. Éstos también se encuentran en las dos antenas, que se pueden mirar como los órganos sensoriales más importantes del gusano del terciopelo. Excepto en algunos (típicamente subterráneo) la especie, una simple-construyó ojo (ocelo) miente en la base de cada antena. Esto consiste en una bola chitinous lente, a córnea y a retina y está conectado con cerebro vía nervio óptico. La retina abarca las células y los fotorreceptores numerosos del pigmento; el últimos se modifican fácilmente flagellated las células, que flagelo las membranas llevan un pigmento fotosensible en su superficie.

Órganos reproductivos

Ambos sexos poseen pares de gónadas, abriéndose vía un canal llamó un gonoduct en una abertura genital común, el gonopore, que está situado en el lado ventral posterior. Las gónadas y el gonoduct se derivan de tejido fino verdadero del coelom.

En hembras, los dos ovarios se ensamblan en el centro y al diafragma horizontal. El gonoduct aparece diferentemente dependiendo de si la especie es vivir-cojinete o postura. En el anterior, cada canal de la salida se divide en un oviducto delgado y una “matriz espaciosa”, útero, en que los embriones se convierten. El solo vagina, con que ambos úteros están conectados, funciona hacia fuera al gonopore. En la especie de la postura, que gonoduct se construye uniformemente, la abertura genital miente en la extremidad de un aparato largo de la postura, ovipositor. Las hembras de muchas especies también poseen un depósito de la esperma llamado los seminis del receptáculo, en los cuales las células de la esperma de varones se pueden almacenar temporalmente o por períodos más largos.

Los varones poseen dos separados testes, junto con la vesícula correspondiente de la esperma ( seminalis del vesicula) y canal de la salida ( efferentia del vasa). El efferentia del vasa dos une a un conducto común de la esperma, deferens del vaso, que alternadamente ensancha a través del canal exclamatorio para abrirse en el gonopore. Directamente al lado o detrás de esta mentira dos pares de las glándulas especiales, que sirven probablemente una función reproductiva auxiliar; las glándulas últimas también se conocen como glándulas anales.

A pene- como la estructura se ha encontrado hasta ahora solamente en los varones del género Paraperipatus, pero todavía no se ha observado en la acción. Según lo mencionado previamente, los varones de muchas especies australianas exhiben las estructuras especiales en la cabeza, que asumen el control al parecer ciertas tareas en esperma de transferencia a las hembras.

Distribución y habitat

Los gusanos del terciopelo viven adentro tropical habitat y en zona templada de Hemisferio meridional, demostrando una distribución circumtropical y circumaustral. Las especies individuales se encuentran adentro Central y Suramérica; Del Caribe islas; ecuatorial África del oeste y Suráfrica; norteño La India; Indonesia y partes de Malasia; Nueva Guinea; Australia y Nueva Zelandia. La distribución actual entera refleja el origen probable de la taxonomía en el anterior supercontinent Gondwana y se refiere como “distribución de Gondwana”.

Todos los gusanos del terciopelo son terrestres (tierra-viviendo) y prefieren ambientes oscuros con alta humedad del aire. Se encuentran particularmente en rainforests de las zonas tropicales y de las zonas templadas, entre donde viven musgo amortiguadores y litera de la hoja, debajo de troncos del árbol y de piedras, en madera de la descomposición o adentro termita túneles. También ocurren adentro unforested prado, si existen suficiente grietas en el suelo en el cual pueden retirarse durante el día.

Dos especies viven adentro cuevas, un habitat a el cual su capacidad de exprimirse en las grietas más pequeñas las hace bien-adaptadas excepcionalmente y en a qué condiciones vivas constantes están garantizadas. Puesto que los requisitos esenciales para la vida de la cueva estaban probablemente ya presentes antes del establecimiento de estos habitat, esto se puede describir como “exaptation". Agricultura ha hecho al parecer los habitat nuevos disponibles para los gusanos del terciopelo; en todo caso se encuentran en artificial cacao y plátano plantaciones en Suramérica y el Caribe.

Porque el peligro de desecación es el más grande durante el día y en tiempo seco, no está sorprendiendo que los gusanos del terciopelo son generalmente los más activos en la noche y durante el tiempo lluvioso. Bajo condiciones frías o secas, buscan activamente las grietas en las cuales cambian de puesto su cuerpo en un estado de reclinación. Los gusanos del terciopelo son negativamente phototactical: son rechazados por fuentes de luz brillantes.

El más grande medido densidad demogr'afica es muy bajo, en aproximadamente diez individuos por el metro cuadrado; los gusanos del terciopelo son a menudo difíciles de encontrar en su habitat natural.

Locomoción

Para moverse de un sitio a otro, el gusano del terciopelo se arrastra adelante con sus piernas; desemejante en de artrópodos, ambas piernas de un par se mueven simultáneamente. El contacto entre el bajo vientre y el substrato se evita lo más lejos posible, el cuerpo que es sostenido claramente de la tierra por los trozo-pies. Las garras de los pies se utilizan solamente en terreno duro, áspero donde está necesario un apretón firme; en los substratos suaves tales como musgo el gusano del terciopelo camina en los amortiguadores del pie en la base de las garras.

La locomoción real es alcanzada menos por el esfuerzo de los músculos de la pierna que por los cambios locales de la longitud de cuerpo. Esto puede ser controlado con los músculos anulares y longitudinales. Si se contraen los músculos anulares, se reduce la sección representativa del cuerpo y los estiramientos correspondientes del segmento, puesto que su volumen debe seguir siendo constante debido al comportamiento incompresible del contenido líquido de los haemocoel; éste es el modo de operación generalmente del esqueleto hidráulico según lo también empleado por otros gusanos. Debido a estirar, las piernas del segmento referido se levantan y se hacen pivotar adelante. La contracción local de los músculos longitudinales entonces acorta el segmento apropiado y las piernas, que ahora están en contacto con la tierra, se mueven a la parte posterior. Esta parte del ciclo locomotor es el movimiento real de la pierna que es responsable del movimiento delantero. El individuo estira y las contracciones de los segmentos son coordinadas por el sistema nervioso tales que las ondas de la contracción funcionan la longitud del cuerpo, cada par de piernas adelante y después que hacen pivotar abajo y hacia atrás en la sucesión. Las velocidades obtenidas de este modo varían entre aproximadamente un milímetro y algo más de un centímetro por segundo.

Dieta

Los gusanos del terciopelo son rapaces y pueden capturar los animales substancialmente más grandes que ellos mismos. Su gama de la especie de la presa incluye woodlice (Isopoda), termitas (Isoptera), grillos (Gryllidae), libro/piojos de la corteza (Psocoptera), cucarachas (Blattodea), milpiés y ciempiés (Myriapoda), arañas (Araneae), varios gusanos e incluso caracoles grandes (Gastropoda). Se consideran ecológico equivalente de ciempiés (Chilopoda).

Buscan con la ayuda de las antenas y se persiguen a las víctimas potenciales en las grietas más pequeñas. Mientras que una presa más pequeña se mata inmediatamente, animales más grandes primero se inmovilizan usando un blanco, abundante en proteínas, pegamento- como líquido produjo por las dos glándulas del limo. Esto se arroja a chorros de los poros de las papilas orales sobre una distancia de hasta 30 centímetros y endurece muy rápidamente cuando está expuesta al aire, de modo que la presa se coja en la sustancia pegajosa. Esta sustancia no adhiere a la piel impermeable del gusano del terciopelo, que puede por lo tanto acercar con seguridad a su víctima. La presa es ahora matada y predigerida por la inyección de la saliva tóxica. Las quijadas agudas cortan el alimento en pedazos finos antes de que incorpore la zona digestiva vía la boca.

Esta manera de la vida rapaz es probablemente una consecuencia de la necesidad del gusano del terciopelo de seguir siendo húmeda. Debido al riesgo continuo de la desecación, a menudo solamente algunas horas por día están disponibles para encontrar el alimento. Esto conduce a una selección fuerte para un cociente de costes y beneficios bajo, que se puede alcanzar apenas con una dieta herbívora.

Depredadores y parásitos

Los depredadores importantes del gusano del terciopelo son sobre todo varios arañas y ciempiés, junto con roedores y pájaros por ejemplo, en America Central, el tordo Arcilla-coloreado (Grayi de Turdus). Serpiente coralina de Hemprichi (Hemprichii de Micrurus) alimentaciones casi exclusivamente en gusanos del terciopelo. Para la defensa, un ciertas especies se ruedan reflexively en un espiral, mientras que pueden también luchar de opositores más pequeños expulsando el limo.

Vario ácaros (Acari) se conocen como ectoparásitos, que infestan la piel del gusano del terciopelo. Lesiones de la piel son acompañadas generalmente por las infecciones bacterianas, que son casi siempre fatales.

Reproducción y ciclo de vida

Casi todas las especies del gusano del terciopelo se reproducen sexual. La excepción única es Inthurni de Epiperipatus, de que no se conoce a ningunos varones para existir; la reproducción está por lo tanto parthenogenetic - ocurriendo sin la necesidad de la fertilización.

Todas las especies están en el principio sexual distinto y llevan en muchos casos un marcado dimorfismo sexual: las hembras son generalmente más grandes que varones y tenga, en la especie donde está variable el número de piernas, más piernas. Fertilizan a las hembras de muchas especies solamente una vez durante sus vidas, que conduce al hecho eso copulation ocurre a veces antes de que los órganos reproductivos de las hembras sean completamente desarrollados. En tales casos, por ejemplo en la edad de tres meses adentro Torquatus de Macroperipatus, las células transferidas de la esperma se mantienen un especial depósito, donde pueden seguir siendo viables por períodos más largos.

La fertilización ocurre internamente, aunque el modo de la transmisión de la esperma varía absolutamente fuertemente. En la mayoría de la especie, por ejemplo en el género Peripatus, un paquete de las células de la esperma llamadas el Spermatophore se pone en la abertura genital de la hembra. El proceso detallado por el cual esto es alcanzada sigue siendo en la mayoría de los casos desconocido, un pene verdadero que es observado solamente en la especie del género Paraperipatus. En muchas especies australianas existen los hoyuelos o especial daga- o hacha- estructuras formadas en la cabeza; el varón de Stutchburyae de Florelliceps presiona un largo espina dorsal contra la hembra la abertura genital y coloca probablemente su spermatophore allí de esta manera. Durante el proceso, la hembra apoya a varón manteniéndolo abrochado con las garras de su par pasado de piernas. El comportamiento de acoplamiento de dos especies del género Peripatopsis es particularmente curioso. Aquí, el varón pone spermatophores del dos-milímetro en la parte posteriora o los flancos de la hembra. Los Amoebocytes de la sangre de la hembra recogen en el interior del sitio de la deposición, y la cubierta de los spermatophore y la pared del cuerpo sobre la cual se reclina se descomponen vía la secreción de enzimas. Esto lanza la esperma que las células, que entonces se mueven libremente con el Haemocoel, penetran la pared externa de los ovarios y finalmente que fertilizan el ova. Porqué esta lesión infligida a sí mismo de la piel no conduce a las infecciones bacterianas todavía no se entiende.

Los gusanos del terciopelo se encuentran en postura (oviparous), huevo-vivir-cojinete (ovoviviparous) y vivir-cojinete (viviparous) formas.

El primeros (los ovipares) ocurren solamente en la familia Peripatopsidae, a menudo en regiones con el suministro de alimentos errático o el clima sin resolver. En estos casos, yema de huevo- ricos huevos la medida 1.3 a 2.0 milímetros y está cubierta en una cáscara protectora de la quitina. El cuidado maternal es desconocido.

La mayoría de especie es ovoviviparous: los huevos de tamaño mediano, encajonados solamente por una membrana, permanecen en el útero. Los embriones no reciben el alimento directamente de la madre, sino son proveídos en lugar de otro por la cantidad moderada de yema de huevo contenida en los huevos - por lo tanto se describen como lecithotrophic. Los jóvenes emergen de los huevos solamente un a corto plazo antes de nacimiento. Esto representa probablemente el modo original del gusano del terciopelo de la reproducción, es decir. la especie oviviparous y viviparous se convirtió de especie ovoviviparous.

Las especies verdaderas del vivir-cojinete se encuentran en ambas familias, particularmente en regiones tropicales con un clima estable y un suministro de alimentos regular a través del año. Los embriones se convierten de los micrómetros de los huevos solamente de tamaño y son alimentados en el útero por su madre, por lo tanto la descripción “matrotrophic”. La fuente de alimento ocurre vía una secreción de la madre directamente en el útero o vía una conexión genuina del tejido fino entre el epitelio del útero y el embrión que se convierte, conocidos como a placenta. El anterior se encuentra solamente fuera del continente americano, mientras que el último ocurre sobre todo en América y el Caribe y más raramente en Viejo mundo. gestación el período puede ascender a hasta 15 meses, en el final de los cuales el descendiente emerge en una etapa avanzada del desarrollo. Los embriones encontrados en el útero de una sola hembra no tienen que necesariamente estar de la misma edad; es absolutamente posible para que haya descendiente en diversas etapas del desarrollo y descendidas de diversos varones.

Una hembra puede tener entre el descendiente 1 y 23 por año; el desarrollo del ovum fertilizado al adulto toma entre 6 y 17 meses y no tiene a larval etapa. Éste es probablemente también el modo original del desarrollo. Los gusanos del terciopelo pueden vivir a una edad máxima de seis años.

Estado de la conservación

El global conservación el estado de la especie del gusano del terciopelo es difícil de estimar; muchas especies se saben solamente para existir en su tipo lugar (la localización en la cual primero fueron observadas y describieron). La colección de datos confiables también es obstaculizada por las densidades demogr'aficas bajas, sus típicamente nocturnal comportamiento y posiblemente también como-todavía influencias estacionales indocumentadas y dimorfismo sexual.

Hasta la fecha, solamente once especies se han estudiado en suficiente detalle para permitir las estimaciones de la población, de las cuales tres - Roseus de Opistopatus, Spelaeus de Speleoperipatus y Leonina de Peripatopsis - se consideran puesto en peligro críticamente, el último ser probablemente ya extinto. Dos especies - Insularis de Macroperipatus y Anophthalmus de Tasmanipatus - son determinados por IUCN como puesto en peligro, mientras que se enumeran cuatro especies más como amenazado.^[1]

La amenaza primaria viene de la destrucción y de la fragmentación del habitat del gusano del terciopelo debido a industrialización, drenaje de wetlands y “raya vertical y quemadura“para la agricultura. Muchas especies también tienen densidades demogr'aficas naturalmente bajas y gamas geográficas de cerca restringidas; consecuentemente, disturbios localizados relativamente pequeños de importante ecosistemas puede conducir a la extinción de poblaciones enteras o de la especie. La colección de los especímenes para las universidades o los institutos de investigación también desempeña un papel en una escala local.

Hay entre las regiones una diferencia muy pronunciada en la protección producida a los gusanos del terciopelo: en algunos países tales como Suráfrica hay restricciones en ambos que recogen y exportación, mientras que en otras como Australia solamente las limitaciones de exportación existen. Muchos países no ofrecen ninguna salvaguardia del específico en todos. Tasmania tiene un programa de la protección que sea mundial único: una región del bosque tiene sus el propios “el plan de la conservación del gusano del terciopelo,” que se adapta a una especie particular del gusano del terciopelo.

Los gusanos del terciopelo no pueden ser criados hasta ahora en cautiverio. Sin embargo, tentativas en crianza prisionera exista, motivado no sólo por la creación de las poblaciones disponibles para las reintroducciones futuras al salvaje, pero también enseñe el público sobre las criaturas y su necesidad de la protección. Su aspecto a menudo colorido y su importancia en historia evolutiva les hace los temas apropiados para los “parques zoológicos del insecto”, por ejemplo.

Phylogeny

Formas modernas

En sus actuales formas, los gusanos del terciopelo probablemente se relacionan muy de cerca con los artrópodos, una taxonomía muy extensa que incorpore, por ejemplo, los crustáceos, los insectos y los arácnidos. Comparten, entre otras cosas, una α-quitina que consiste en del exoskeleton y proteínas no-colagenosas; gónadas y órganos inútiles de la eliminación incluidos en tejido fino verdadero del coelom; un sistema abierto de la sangre con un corazón tubular situado en la parte posterior; una cavidad abdominal se dividió en las cavidades pericardiales y perivisceral; respiración vía las tráqueas; y desarrollo embrionario similar. La segmentación, con dos accesorios del cuerpo por el segmento, también se comparte. Sin embargo, las antenas, las mandíbulas y las papilas orales no son probablemente homólogas a las características correspondientes en artrópodos, es decir. se convirtieron probablemente independientemente.

Otro grupo de cerca relacionado es el agua comparativamente obscura lleva (Tardigrada); sin embargo, debido a su muy tamaño pequeño, éstos carezca algunas características de los gusanos y de los artrópodos del terciopelo tales como circulación de la sangre y separe las estructuras respiratorias. Junto, los gusanos del terciopelo, los artrópodos y los osos del agua forman a monophyletic taxonomía, Panarthropoda - es decir. los tres grupos cubren colectivamente a todos los descendientes de su antepasado común pasado.

Debido a ciertas semejanzas de la forma, los gusanos del terciopelo fueron agrupados generalmente con los osos del agua para formar la taxonomía Protoarthropoda. Esta designación implicaría que los gusanos del terciopelo y los osos del agua no son todavía tan altamente desarrollados como los artrópodos. Las teorías sistemáticas modernas rechazan tales conceptos del “primitivo” y de organismos “altamente desarrollados” y en lugar de otro consideran exclusivamente las relaciones históricas entre los taxa. Estas relaciones no se entienden hasta ahora completamente sino que se considera probable que la hermana de los gusanos del terciopelo agrupa la forma una taxonomía señalada Tactopoda, así:

Panarthropoda

Gusanos del terciopelo (Onychophora)

Tactopoda

	El agua lleva (Tardigrada)

	Artrópodos (Arthropoda)

Durante mucho tiempo, los gusanos del terciopelo también eran considerados relacionados a anélidos. Comparten, entre otras cosas, a gusano-como cuerpo; una piel externa fina y flexible; una musculatura acodada; órganos inútiles apareados de la eliminación; así como un cerebro simplemente construido y ojos simples. Decisiva, sin embargo, era la existencia de la segmentación en ambos grupos, con los segmentos demostrando solamente la especialización de menor importancia. Los parapodia que los accesorios encontraron en anélidos por lo tanto corresponden a los tocón-pies de los gusanos del terciopelo.

Dentro de Articulata el concepto se convirtió cerca Georges Cuvier, los gusanos del terciopelo por lo tanto formaron un acoplamiento evolutivo entre los anélidos y los artrópodos: gusano-como los parapodia primero desarrollados de los precursores, que entonces se convirtieron más lejos en trozo-pies como acoplamiento intermedio en el último desarrollo de los accesorios de los artrópodos. Debido a su conservadurismo estructural, los gusanos del terciopelo así eran considerados los “fósiles que vivían”. Esta perspectiva fue expresada paradigmatically en la declaración por el zoologista francés A. Vandel:

Onychophorans se puede considerar los anélidos altamente desarrollados, adaptados a la vida terrestre, que anunció profético el Arthropoda. Son un rama lateral que ha aguantado a partir de épocas antiguas hasta hoy, sin modificaciones importantes.

La taxonomía moderna se esfuerza evitar criterios tales como “estados más altos” y “más bajos” del desarrollo o de las distinciones entre la “cañería” y los ramas “laterales” - solamente relaciones de la familia indicadas cerca cladistic los métodos se consideran relevantes. Desde este punto de vista, varias características comunes todavía apoyan el concepto de Articulata - cuerpo dividido en segmentos; accesorios apareados en cada segmento; en parejas arreglo de los órganos inútiles de la eliminación en cada segmento; y sobretodo, a cuerda-escala-como el sistema nervioso basado en un filamento doble del nervio que miente a lo largo del vientre.

Un concepto alternativo, aceptado lo más extensamente posible hoy, es el supuesto Ecdysozoa hipótesis. Esto coloca los anélidos y el Panarthropoda en dos grupos muy diversos: el anterior en Lophotrochozoa y el último en el Ecdysozoa.

Los autores de esta hipótesis asumen que las semejanzas ya mencionadas entre los anélidos y los gusanos del terciopelo se convirtieron convergently, o eran características primitivas pasadas sin cambiar de un antepasado común al Lophotrochozoa y a Ecdysozoa. Por ejemplo, en el primer caso el sistema nervioso de la cuerda-escala se habría convertido en los dos grupos independientemente, mientras que en el segundo caso es muy una vieja característica, que no implica una relación particularmente cercana entre los anélidos y el Panarthropoda.

El concepto de Ecdysozoa coloca la familia extendida de los gusanos del terciopelo en la taxonomía Cycloneuralia, junto a los threadworms (Nematoda), gusanos del crin (Nematomorpha) y tres grupos algo obscuros: los dragones del fango (Kinorhyncha); gusanos del pene (Priapulida); y cepillar-cabezas (Loricifera).

Protostomia

Ecdysozoa

	Panarthropoda (artrópodos, gusanos del terciopelo, osos del agua)

	Cycloneuralia (threadworms, gusanos del crin y otros)

Lophotrochozoa (anélidos, moluscos y otros)

Otros

Particularmente la característica del Cycloneuralia es un anillo de nervios “circumoral” alrededor de la abertura de la boca, que los autores de la hipótesis de Ecdysozoa también reconocen en forma modificada en los detalles de los patrones del nervio del Panarthropoda. Ambos grupos también comparten un mecanismo del piel-vertimiento del campo común (ecdysis) y semejanzas biológicas moleculares. Un problema de la hipótesis de Ecdysozoa es la posición de la boca del subterminal de los gusanos del terciopelo: desemejante en del Cycloneuralia, la boca no está en el extremo delantero del cuerpo, sino miente más lejos detrás debajo del vientre. Sin embargo, las investigaciones en su biología de desarrollo, particularmente con respecto al desarrollo de los nervios principales, sugieren que éste no fuera siempre el caso y que la boca era originalmente terminal (situado en la extremidad del cuerpo). Esto es apoyada por expediente del fósil.

Formas extintas

El expediente fósil de los gusanos del terciopelo incluye fósiles a partir de tres diversos períodos, a saber el temprano Cambriano y Ordovician períodos, el más adelante Carbonífero y el terciario Neogene era. Todas las formas cambrianas y de Ordovician - que afiliación con los gusanos del terciopelo se disputa - todavía vivido en el mar, mientras que las especies más últimas eran ya terrestres.

Tradicionalmente, todos prehistórico las formas fueron puestas en una taxonomía separada, Xenusia, mientras que las formas modernas fueron señaladas Euonychophora. Sin embargo, esta clasificación no tiene en cuenta ningún las conexiones históricas reales entre las familias y por lo tanto no se acepta bajo taxonomía cladistic.

Lobopoda

Los más viejos especímenes fósiles cercano-completos, denotados Lobopoda, origine del cambriano más bajo. Las características más visibles que la parte de estas especies con los gusanos modernos del terciopelo es gusano-como forma del cuerpo y trozo-piernas numerosas. Sin embargo, en cambio, muchas placas de armadura dorsales numerosas del objeto expuesto de Lobopoda - sclerita - que cubren a menudo al cuerpo y a cabeza enteros. Puesto que disminuyen en puntos largos, acentuados, es más probable que éstos sirvieron un papel en defensa contra depredadores. El sclerita individual se encuentra entre el supuesto “shelly fauna pequeña“Depósitos (SSF) antes del amanecer de la época cambriana hace 543 millones de años.^{[dudoso – discuta]} Por lo tanto el Lobopoda (o algo, sus antepasados directos) había emergido ya en Ediacaran período del Neoproterozoic la era, y era así los primeros animales a caminar en las piernas.^{[dudoso – discuta]}^{[la verificación necesitó]}

Los géneros más bien conocidos incluyen, por ejemplo, Aysheaia, que fue descubierta entre el canadiense Pizarra del ciudadano y que es el más similar del Lobopoda en aspecto a los gusanos modernos del terciopelo; un par de accesorios en la cabeza sugiere los precursores de antenas de hoy. Xenusion podían al parecer rodarse para arriba, las espinas dorsales exteriores, dando la penetración en las estrategias defensivas del Lobopoda. Sin embargo, en gran medida el más famoso de los géneros de Lobopoda está Hallucigenia, que recibió su nombre científico del paleontólogo Simon Conway Morris a causa de su aspecto extraño. Reconstruido por Conway Morris con largo, stilt-como las piernas y las protuberancias dorsales carnudas misteriosas, de largo era considerado un ejemplo típico de la manera de la cual la naturaleza experimentó con los diseños más diversos y más extraños del cuerpo durante el cambriano. Sin embargo, otros descubrimientos demostraron que esta reconstrucción había colocado el al revés animal: interpretando los “stilts” pues las espinas dorsales dorsales le hicieron el claro que las protuberancias “dorsales” carnudas eran realmente piernas. Esta segunda reconstrucción también intercambió los extremos delanteros y posteriores de la criatura; solamente después que es futuro investigación resultó que Conway Morris de hecho había orientado los fósiles correctamente en este respeto.

Los fósiles de Lobopoda se encuentran hoy en Norteamérica, China y nordestal Europa. Debido a deriva continental estos sitios estaban sur considerablemente adicional durante el cambriano - en las regiones tropicales y templadas - y correspondido en aquel momento a las aguas tranquilas de lagunas.

La manera de la vida del Lobopoda es en gran parte desconocida; un ciertas especies estaban al parecer carnívoro, alimentando en otros animales por ejemplo, por ejemplo, esponjas (Porifera) o pepinos del mar (Holothuroidea) del género Eldonia. Se considera probado que el Lobopoda experimentó mudar.

Durante el cambriano allí todavía existido un grado substancial de biodiversidad, que redujo drástico durante el Ordovician. El Lobopoda es considerado terminantemente haber llegado a estar extinto por el principio del Siluriano, en más último. El palaeontologist de los E.E.U.U. Jay Gould de Stephen ve esto como síntoma de un derrumbamiento extenso en la biodiversidad del cambriano, que anunció el final de la “fase de la experimentación”, aunque sus tesis son polémicas.

Debido a su morfología muy similar, el Lobopoda fue ligado tradicionalmente a los gusanos modernos del terciopelo; de esta perspectiva representaron la línea paternal de la taxonomía:

Gusanos del terciopelo (Onychophora, alternativomente: Lobopodia)
|Géneros ==various de Lobopoda (infante de marina, paraphyletic)
|--Udeonychophora (alternativomente: Onychophora) (terrestre, abarcando especie moderna y fósil)

El Onychophora conocido científico denota de vez en cuando solamente las formas terrestres, mientras que el grupo más grande - que también incluye el vario Lobopoda - entonces se señala Lobopodia.

Una visión alternativa importante asume que el Lobopoda en lugar de otro representó la línea paternal del Panarthropoda y del Tactopoda:

Panarthropoda
|--Aysheaia
|--N. N.
|--Gusanos del terciopelo (Onychophora) incluyendo formas terrestres extintas
|--N. N.
|Géneros ==various de Lobopoda (paraphyletic)
|--Tactopoda (el agua lleva + los artrópodos)

El género Aysheaia, que comparte un número particularmente grande de características con los gusanos modernos del terciopelo, por lo tanto forma el hermana-grupo de el resto del Panarthropoda, que entonces se dividen en los gusanos del terciopelo y el resto de las formas. Las especies restantes de Lobopoda ahora se consideran los representantes de la tendencia del desarrollo que ésa conduce a los osos y a los artrópodos modernos del agua. De análisis cladistic, una tendencia se puede entonces comprobar hacia una segmentación externa más fuerte y hacia…

Sin embargo, el resultado es difícil de reconciliar con el concepto de Articulata, porque significa que los anélidos y los artrópodos deben haber desarrollado su segmentación pronunciada independientemente de una otra. Para los gusanos del terciopelo, esto significaría que la ausencia de la segmentación exterior claramente reconocible representa una original, el “primitivo”, más bien que una característica secundaria. La segunda hipótesis para la posición sistemática del Lobopoda por lo tanto se sienta mucho más feliz con el concepto de Ecdysozoa.^[clarifique]

Formas terrestres

Cuatro formas terrestres de gusanos del terciopelo se han descrito, la posición taxonómica de los cuales (en contraste con el Lobopoda) no está grandemente en duda.

No se sabe cuando la transición a una existencia terrestre fue hecha, pero se considera plausible que ocurrió entre el Ordovician y el último siluriano - es decir. hace aproximadamente 490 a 420 millones de años - en la zona intertidal. La armadura típica del Lobopoda, si existió siempre en los antepasados de especies modernas, se pudo haber perdido a este punto a tiempo - la mayor flexibilidad ganada así quizás permitiendo un movimiento más fácil en espacios vivos encogidos. Las adaptaciones otras a la vida terrestre pudieron también haber emergido en la zona intertidal, tal como las tráqueas - que por lo tanto se habrían convertido independientemente de los insectos - o el método interno de fertilización, que también habría hecho la transferencia segura de esperma posible a pesar de escasez del agua. Solamente la especulación es posible en cuanto a cuando el nephridia fue convertido en las glándulas salivales y reproductivas; no obstante se sabe que las glándulas presa-catching del limo eran el submarino inoperante, de el cual puede ser concluido tentativo que probablemente fueron desarrolladas solamente en tierra, quizás originalmente guardar de depredadores.

Dondequiera que ocurriera la transición eventual, no estaba al parecer en un ambiente favorable a la formación de fósiles - no un solo fósil que demostraba este desarrollo se ha descubierto. La especie Inopinata de Helenodora, encontrado en las zonas tropicales durante el período carbonífero, era muy probablemente ya terrestre y diferencia muy poco de especie moderna. Por esta razón, y la gran semejanza entre Lobopoda y Aysheaia, los gusanos del terciopelo se consideran un ejemplo típico del “stasis evolutivo” y de un índice “bradytelic” de la evolución, donde la estructura biológica del organismo entero está cambiando muy lentamente porque el estabilizarse fuerte selección restringe tendencias del desarrollo a un pasillo estrecho del “espacio morfológico-anatómico” y no tolera desviaciones más grandes de la forma “típica” del gusano del terciopelo.

Solamente un solo fósil del Mesozoico se ha encontrado la era, Cretáceo especie Burmiticus de Cretoperipatus, que fue encontrada adentro ambarino de sureste Birmania y fechas a partir hace de 100 millones de años. Puede ser asignado ya, en un estiramiento, a una de las familias modernas - el Peripatidae.

Que los gusanos de hoy del terciopelo exhiben una “distribución supuesta de Gondwanan” fuertemente sugiere que su antepasado común pasado viviera en esto supercontinent. La existencia de Balticus de Succinipatopsis, 44 millones de especies de los años descubiertas adentro Báltico ámbar del temprano Eocene la época, prueba que los gusanos terrestres del terciopelo también existieron fuera de Gondwana o aún del restos moderno del supercontinent. La distribución de los gusanos del terciopelo debe por lo tanto una vez haber sido mucho más ancha que está hoy - cuando y porqué toda la especie non-Gondwanan muerta hacia fuera es desconocida.

La cuarta especie fósil es Dominicanus de Tertiapatus, encontró en ámbar de la isla del Caribe de Hispaniola. Es posible, pero no probado, que éste perteneció ya a una de las dos familias modernas, el Peripatidae. La especie fechó entre hace de 17 y 20 millones de años.

Las glándulas del limo se pueden reconocer claramente en ambos Terciario fósiles; ambas especies terciarias se combinan en forme la taxonomía Tertiapatoidea.

Taxonomía

Los gusanos modernos del terciopelo forman a grupo “monophyletic”, incorporando a todos los descendientes de su antepasado común. Características derivadas comunes importantes (synapomorphies) incluya, por ejemplo, las mandíbulas del segundo segmento del cuerpo y de las glándulas orales del papila y asociadas del limo del tercero; el nervio trenza extender a lo largo del superficie inferior con los eslabones numerosos por el segmento; y la forma especial de las tráqueas.

Antes de 2004, un ciertas 155 especies modernas, abarcando 47 géneros, había sido descrito; el número real de la especie está probablemente sobre dos veces esto. El más conocido es el tipo género Peripatus, que fueron descritas desde 1825 y que en países de habla inglesa está parado representativo para todos los gusanos del terciopelo.

Todos los géneros se asignan a una de dos familias, las gamas de la distribución de quienes no se traslapan sino son separadas por áreas áridas o los océanos:

El objeto expuesto de Peripatopsidae relativamente muchas características que se perciben como originales o “primitivo”. Tienen entre 13 y 25 pares de las piernas, detrás o entre del último de las cuales está la abertura genital (gonopore). Oviparous y ovoviviparous, así como especie genuino viviparous exista, aunque el Peripatopsidae esencialmente carece una placenta. Su distribución es Australia, Tasmania, Nueva Zelandia, Nueva Guinea, Suráfrica y Chile circumaustral, que abarcan.

El objeto expuesto de Peripatidae una gama de características derivadas. Son más largos, en promedio, que el Peripatopsidae y también tienen más pares de la pierna, numerando entre 22 y 43 - el gonopore está siempre entre el penúltimo par. No hay especies oviparous - la mayoría abrumadora es viviparous. Las hembras de muchas especies viviparous desarrollan una placenta con la cual proveer del embrión creciente los alimentos. La distribución del Peripatidae se restringe a las zonas tropicales y subtropicales; particularmente, habitan Suramérica central y norteña, varias islas del Caribe, África del oeste, la India norteña, Malasia y vario Indonesio islas.

Clasificación

Phylum Onychophora
- Clase Onychophorida
  - † Paronychophora de la orden (extinto)
    - † Onychodictyidae de la familia
      - Género † Onychodictyon
  - Orden Euonychophora
    - Familia Peripatidae
      - Géneros: † Cretoperipatus, Eoperipatus, Epiperipatus, Heteroperipatus, Macroperipatus, Mesoperipatus, Oroperipatus, Peripatus, Plicatoperipatus, Speleoperipatus, Typhloperipatus
    - Familia Peripatopsidae
      - Géneros: Acanthokara, Aethrikos, Akthinothele, Anoplokaros, Austroperipatus, Baeothele, Centrorumis, Cephalofovea, Critolaus, Dactylothele, Dystactotylos, Euperipatoides, Florelliceps, Hylonomoipos, Konothele, Lathropatus, Leuropezos, Mantonipatus, Metaperipatus, Minyplanetes, Nodocapitus, Occiperipatoides, Ooperipatellus, Ooperipatus, Opisthopatus, Paraperipatus, Paropisthopatus, Peripatoides, Peripatopsis, Phallocephale, Planipallipus, Regimitra, Ruhbergia, Sphenoparme, Symperipatus, Tasmania, Tasmanipatus, Tetrameraden, Vescerro, Wambalana
    - Familia sedis de los incertae
      - Género † Helenodora

Referencias

^ Lista roja de 2007 IUCN - búsqueda

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R. C. Brusca, G. J. Brusca: Invertebrados. Kapitel 15. Sinauer se asocia, la masa 2003, p.463 de Sunderland, ISBN 0878930973
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C. J. Wedeen, R. G. Kostriken, D. Leach, P. Whitington: Segmentally iteró la expresión de un gene de la engrailed-clase en el embrión de un onychophoran australiano. en: Genes y evolución del desarrollo. Springer, Heidelberg 207. 1997, 4, p.282. ISSN 0949-944X

Este artículo fue traducido inicialmente del artículo de Wikipedia Stummelfüßer.

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