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| Trilobites Gama fósil: Cambriano temprano - Último Permian |
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Subclase: Librostoma |
Trilobites (“tres-lóbulos”) sea extinto artrópodos esa forma clase Trilobita. Aparecieron en Cambriano medio época y prosperado a través del más bajo Paleozoico era antes de comenzar una declinación dibujada-hacia fuera a la extinción cuando, durante Última extinción Devonian, todas las órdenes del trilobite, con la excepción única de Proetida, muerto hacia fuera. El último de los trilobites desapareció en extinción total en el final del Pérmico hace cerca de 250 millones de años (m.y.a.).
Trilobites es muy bien sabido, y posiblemente el segundo grupo fósil famoso, después del dinosaurios. Cuando los trilobites aparecen en expediente del fósil del más bajo Cambriano son ya altamente diversos y geográficamente dispersados. Debido a su diversidad y fácilmente fosilizado exoskeleton, dejaron un expediente extenso del fósil con cierto atravesar sabido de 17.000 especies Paleozoico tiempo. Trilobites ha sido importante adentro biostratigraphy, paleontología, y tectónica de placa investigación. Por ejemplo, los trilobites han sido importantes en estimar el índice de speciation durante el período conocido como Explosión cambriana porque son los más diversos agrupe de metazoans se saben del expediente fósil del cambriano temprano (Lieberman, 1999), y fácilmente distinguible debido a complejo y morfologías bien preservadas. Los trilobites se ponen a menudo dentro de artrópodo suborden Schizoramia dentro de los superclass Arachnomorpha (equivalente al Arachnata) (e.g., algodón y Braddy 2004), aunque vario alternativa taxonomies se encuentran en la literatura.
Diversos trilobites hicieron su vida de diversas maneras. Algunos condujeron a béntico vida como depredadores, limpiadores o alimentadores del filtro. Algunos nadaron (a pelágico forma de vida) y alimentado encendido plancton. Todavía otros (particularmente la familia Olenidae) se piensan para haber desarrollado a simbiótico relación con las bacterias el sulfuro-comer de las cuales derivaron el alimento.
Contenido |
A pesar de su fósil rico el expediente con millares de géneros encontró a través del mundo, taxonomía y phylogeny de trilobites tenga muchas incertidumbres. La división sistemática de trilobites en nueve órdenes distintas es representada por una visión muy frecuente que cambie inevitable como emergen los nuevos datos. Excepto posiblemente para los miembros de la orden Phacopida, todas las órdenes del trilobite aparecieron antes del final del cambriano. La mayoría de los científicos creen esa orden Redlichiida, y más específicamente su suborder Redlichiina, contiene a antepasado común de el resto de las órdenes, con la excepción posible del Agnostina. Mientras que muchos phylogenies potenciales se encuentran en la literatura, la mayoría tienen suborder Redlichiina el dar lugar de órdenes Corynexochida y Ptychopariida durante el cambriano más bajo, y Lichida el descender del Redlichiida o de Corynexochida en el centro cambriano. Orden Ptychopariida es la orden más problemática para la clasificación del trilobite. En el tratado 1959 en la paleontología invertebrada, cuáles ahora son miembros de las órdenes Ptychopariida, Asaphida, Proetida, y Harpetida fueron agrupados junto como orden Ptychopariida; la subclase Librostoma fue erigida en 1990 por Fortey (1990) para abarcar todas estas órdenes, basado en su carácter ancestral compartido de un natant (unattached) hypostome. Reconocido lo más recientemente posible de las nueve órdenes del trilobite, Harpetida, fue erigido en 2002. El progenitor de la orden Phacopida es confuso.
Los cuerpos de trilobites se dividen en tres porciones (tagmata): un cephalon (cabeza), integrado por los dos cuatro segmentos postoral preoral y primeros fundidos totalmente juntos; a tórax integrado por segmentos libremente de articulación; y a pygidium (cola) integrado por los segmentos pasados se fundió junto con telson. El pygidia es bastante rudimentario en los trilobites más primitivos. El tórax es trilobites bastante flexibles-fossilised a menudo se encuentra alistado (encrespado encima de) como moderno woodlice para la protección. Se describe Trilobites basó en el pydigium que es micropygous (pydigium más pequeño que cephalon), isopygous (pydigium igual de tamaño al cephalon), o macropygous (pydigium más grande que cephalon).
Los exoskeletons de Trilobite llevan una variedad de estructuras en reducida escala, tales como nodos, cantos, tubérculos y espinas dorsales, llamados colectivamente prosopon. Las redes alimenticias del canto pudieron haber sido tubos digestivos o respiratorios en el cephalon y otras regiones (Clarkson, 1979). Los trilobites cambrianos tempranos tienen cutículas finas en las cuales las redes alimenticias puedan ser consideradas fácilmente. Trilobites tenía un solo par de preoral antenas y undifferentiated de otra manera biramous miembros. Cada exopodite (pierna que camina) tenía seis segmentos, homólogos a otros artrópodos tempranos. El primer segmento también agujerea a pluma-como epipodite, o papada rama, que fue utilizado para la respiración y, en una cierta especie, nadando. Los miembros fueron cubiertos por las proyecciones laterales del exoskeleton dorsal llamado lóbulos pleurales, extendiendo hacia fuera de una central lóbulo axial.
Aunque los trilobites eran solamente armados en tapa, todavía tenían un bastante pesado exoskeleton, integrado por calcita y minerales del fosfato de calcio en un enrejado de la proteína de quitina. Desemejante de otros grupos de los artrópodos armados, que el resorb la mayor parte de sus minerales esqueléticos antes de mudar, un trilobite echaría de una muda completamente mineralizada. Así un solo animal del trilobite habría podido potencialmente salir de los esqueletos bien-mineralizados múltiples detrás -- el contribuir a la abundancia de trilobites en el expediente del fósil. Durante el mudar, el exoskeleton partido generalmente entre la cabeza y tórax, que es porqué tan muchos fósiles del trilobite están faltando uno o el otro. En la mayoría de los grupos había suturas faciales en el cephalon a facilitar el mudar. Las mejillas (genae) del cephalon de trilobites, excepto una cierta especie sightless, apoyaron un par de ojos compuestos. El trilobite más temprano sabido de expediente del fósil es género Fallotaspis dentro Orden Redlichiida, fechado a alguno (Fortey, 2000)[la verificación necesitó]. <--- Laudo Correctum 12/15/07 BLS. Otros géneros tempranos incluyen Profalloptaspis y Eofallotaspis, toda la hora casi igual que aparece.
Incluso los trilobites más tempranos tenían ojos complejos, compuestos con las lentes hechas de la calcita, una característica única de todos los ojos del trilobite. Esto confirma que los ojos de artrópodos y otros animales ya fueron desarrollados probablemente absolutamente al principio del cambriano. Mejorar vista del depredador y de la presa en ambientes marinas proporcionó probablemente uno de presiones evolutivas fomentando un desarrollo rápido evidente de las nuevas formas de vida durante qué se conoce como Explosión cambriana.
Algunos trilobites tales como los de la orden Lichida formas espinosas elaboradas desarrolladas, del Ordovician hasta el final del Devonian período. Los ejemplos de estos especímenes se han encontrado en la formación de Hamar Laghdad de Alnif adentro Marruecos. Los colectores de este material deben estar enterados de un problema serio de la falsificación y del fakery con mucho del material marroquí que se ofrece comercialmente. Espectacular spined trilobites también se han encontrado en Rusia occidental; Oklahoma, los E.E.U.U.; y Ontario, Canadá. Estas formas espinosas habrían podido posiblemente ser una respuesta defensiva al aspecto evolutivo de pescados.
Según Nuevo científico compartimiento (el mayo de 2005), “algunos… trilobites… tenía cuernos en sus cabezas similares a las de moderno escarabajos. “Basó en el tamaño, la localización, y la forma de los cuernos, Knell del robo, biólogo en Reina Maria, universidad de Londres y Richard Fortey de Londres Museo de la historia natural, concluido que el uso más probable de los cuernos era combate para los compañeros, haciendo los trilobites los exemplars más tempranos de este comportamiento. Mientras que este estudio consideraba solamente a miembros del Asaphida familia Raphiophoridae, las conclusiones es probable ser aplicable a otros trilobites también, por ejemplo en Phacopid trilobite Walliserops trifurcatus eso tenía prominente cuerno-como espinas dorsales en su cephalon.
Gama de Trilobites en longitud a partir de un milímetro a 72 centímetros (1/25 pulgada a 28 pulgadas), con un radio de acción típico del tamaño de dos a siete pulgadas del ½ de los centímetros (1 a 3). El trilobite más grande del mundo, Isotelus rex, fue encontrado adentro 1998 por los científicos canadienses en Ordovician oscila en las orillas de Bahía de Hudson.
Muchos trilobites tenían ojos; también tenían antenas eso quizás fue utilizada para el gusto y el olor. Algunos trilobites eran persiana, viviendo probablemente demasiado profundamente en el mar para que la luz los alcance. Como tal, llegaron a estar secundario ocultos en este rama de la evolución del trilobite. Otros, por ejemplo Rana de Phacops, tenía ojos que eran absolutamente grandes para el uso en aguas más bien iluminadas, despredador-llenadas.
ojos de trilobites fueron hechos de calcita (carbonato de calcio, CaCO3). Las formas puras de calcita son transparentes, y algunos trilobites utilizaron un solo cristal crystallographically orientado, claro de la calcita para formar cada lente de cada uno de sus ojos. En esto, diferencian de la mayoría de los otros artrópodos, que tienen ojos suaves o quitina-apoyados. Las lentes rígidas de la calcita de un ojo del trilobite habrían no podido a acomode a un cambio del foco como la lente suave en un ojo humano; sin embargo, en algunos trilobites la calcita formó un interno doblete estructura, el dar magnífico profundidad del campo y mínimo aberración esférica, según lo vuelto a descubrir por el físico holandés Christiaan Huygens muchos millones de años más adelante. Una especie viva con las lentes similares es estrella frágil Wendtii de Ophiocoma.
Los ojos del trilobite estaban típicamente compuesto, con cada lente siendo un prisma alargado. El número de lentes en tal ojo varió, al menos: algunos trilobites tenían solamente uno, y algunos tenían millares de lentes en un solo ojo. En estos ojos compuestos, las lentes fueron arregladas típicamente hexagonally.
Los ojos de Holochroal tenían una gran cantidad de lentes (minúsculas) (a veces sobre 15.000), y se encuentran en todas las pedidos del trilobite. Estas lentes fueron embaladas de cerca juntas (hexagonally) y se tocan. Un solo membrana córnea cubrió todas las lentes. Estos ojos no tenían ningún sclera, la capa blanca que cubría los ojos de la mayoría de los artrópodos modernos.
Los ojos de Schizochroal tenían típicamente pocas (y) lentes más grandes (a alrededor 700), y se encuentran solamente adentro Phacopida. Las lentes eran separadas, con cada lente teniendo una córnea individual que extendió en un sclera algo grande.
Los ojos de Abathochroal tenían alrededor 70 lentes pequeñas, y se encuentran solamente adentro Eodiscina cambriano. Cada lente era separada y tenía una córnea individual. El sclera estaba a parte de la córnea, y no funcionó tan profundamente como el sclera en ojos schizochroal.
Trilobites creció con muda sucesiva efectúa los “instars llamados”, en los cuales los segmentos existentes crecientes de tamaño y los nuevos segmentos del tronco aparecieron en una zona generativa del secundario-terminal durante la fase “anamorphic” del desarrollo. La muda sí mismo, se llama ecdysis. Esto fue seguida por la fase de desarrollo “epimorphic”, en la cual el animal continuado para crecer y para mudar, pero ningunos nuevos segmentos del tronco fue expresado en el exoskeleton. La combinación de los consistutes anamorphic y epimorphic del crecimiento el modo de desarrollo “hemianamorphic” que es común entre muchos los artrópodos que viven. El desarrollo de Trilobite era inusual de la manera de la cual las articulaciones desarrolladas entre los segmentos, y de cambios en el desarrollo de la articulación dieron lugar a las fases de desarrollo convencionalmente reconocidas del ciclo vital del trilobite, que no se comparan fácilmente con las de otros artrópodos. Las etapas más tempranas del crecimiento del trilobite sabidas con certeza están de protaspid etapa, en la cual todos los segmentos fueron fundidos en un solo protector que abarcaba regiones cefálicas (cabeza) y del tronco. En etapas subsecuentes de la muda una articulación apareció entre la cabeza y el tronco, que marcaron el inicio de la fase del “meraspid” del desarrollo. En el inicio de la fase del meraspid el animal tenía una estructura bipartita - la cabeza y la placa de segmentos fundidos del tronco, llamadas el pygidium. Durante la fase del meraspid, los nuevos segmentos aparecieron cerca de la parte posterior del pygidium como articulaciones adicionales desarrolladas en el anterior del pygidium, lanzando segmentos torácicos libremente de articulación. La “fase del holaspid de crece comenzada cuando un número estable, maduro de segmentos había sido lanzado en el tórax. El mudar continuado durante la etapa del holaspid, sin cambios en número de segmento torácico. El inicio de la fase del holaspid y de la fase epimorphic era coincidente en alguno, pero no todo, trilobites. Algunos trilobites demostraron una transición marcada en morfología en un instar particular, que se ha llamado metamorfosis del trilobite. Los juveniles de Trilobite son razonablemente bien sabido y proporcionan una ayuda importante en la evaluación de relaciones phylogenetic de alto nivel entre trilobites.
Al describir diferencias entre diversos taxa de trilobites, la presencia, el tamaño, y la forma de las características cefálicas arriba se mencionan a menudo.
El cuadro 1 demuestra la morfología gruesa del cephalon. Las mejillas (genae) son los lóbulos pleurales en cada lado de la característica axial, el glabella. Cuando los trilobites mudaron o murieron, los librigenae (las “mejillas libres supuestas”) separados a menudo, dejando el cranidium (glabella + fixigenae) expuesto. El cuadro 2 demuestra una vista más detallada del cephalon.
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Higo. 1 - Morfología del cephalon
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Higo. 2 - Morfología detallada del cephalon
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De acuerdo con semejanzas morfológicas, es posible que los trilobites tienen sus antepasados adentro artrópodo-como criaturas por ejemplo Spriggina, Parvancorina, y otro trilobitomorphs de Ediacaran período del Precámbrico. Hay muchas semejanzas morfológicas entre los trilobites tempranos y otro Cambriano artrópodos sabidos de Pizarra del ciudadano, Pizarras de Maotianshan en Chengjiang y otro fossiliferous localizaciones. Éstos se investigan más lejos aquí: [1] Es razonable asumir que los trilobites comparten a antepasado común con estos otros artrópodos antes del límite Ediacaran-Cambriano. Los trilobites ancestrales pudieron haber sido algo suavemente bodied y desarrollaron sus carapaces gruesos con Cuticularisation. Como con otras formas de evolución del cuerpo del trilobite, esto era una medida defensiva.
La razón de la extinción de los trilobites no está clara, aunque no puede ser ninguna coincidencia que sus números comenzaron a disminuir con la aparición del primer tiburones y otro temprano gnathostomes en Siluriano y su subida subsecuente de la diversidad durante Devonian período. Trilobites pudo haber proporcionado una fuente rica del alimento para estos animales nuevos. Un acontecimiento más pequeño de la extinción en el centro cambriano de las órdenes del trilobite que poseen el prosopon alimenticio y un micropygidium se pudo haber ligado a la subida de cefalópodos. Trilobites estaba bajo gran presión selectiva de desarrollar cuerpos defensivos rápidamente. El cambio más radical de la forma del cuerpo ocurrió en el centro cambriano. Como los medios de la defensa, sobreviviendo piden cuerpos desarrollados del isopygidius o del macropygius. Esto permitió a trilobites encrespar sus cuerpos en una bola como los medios de la defensa. Un trilobite del micropygidius no puede protegerse totalmente en una posición encrespada con un pygidium más pequeño que el cephalon. Es análogo a las tortugas (lado-necked) pleurodirian de hoy (Holocene). Un cuello lateral terrestre podría nunca desarrollarse porque el cuello expuesto en un lado retira el estado sería vulnerable a un depredador. Los trilobites el sobrevivir desarrollaron cutículas más gruesas (según lo mencionado anterior) y como tal, el prosopon alimenticio es no más visible debido al grueso. Esto hace un marcador stratigraphic fósil excelente del período cambriano: Los investigadores que encuentran trilobites con el prosopon alimenticio, y un micropygium, han encontrado los estratos cambrianos tempranos (Schnirel, 2001).
Después del acontecimiento mediados de-Cambriano de la extinción, el gran acontecimiento siguiente de la extinción ocurrió en el límite de Frasnian - de Famennian en el final del período Devonian. Todas las órdenes (excepto una) de Trilobites llegaron a estar extintas. Trilobites bottlenecked en una sola orden, el Proetida. Esta sola orden sobrevivió para millones de años, continuó con el período carbonífero y duró al gran acontecimiento de la extinción en el final del Permian (donde limpiaron a la mayoría extensa de especie en la tierra hacia fuera). Es desconocido porqué orden Proedita solamente, sobrevivido. Pudo haber sido una orden más profunda del agua que podía evitar los cambios rápidos que afectarían especie a lo largo de las plataformas continentales. Para muchos millones de años, el Proetida encontró un lugar perfecto. Un anology sería los crinoids de hoy que existen como especie profunda solamente. En la era paleozoica, los “bosques extensos” de crinoids viven en ambientes cercanos bajos de la orilla.
Además, sus números y diversidad relativamente bajos en el final del Permian que ninguna duda contribuyó a su extinción durante ésa grande acontecimiento total de la extinción. Presagio de esto, Extinción total de Ordovician, aunque algo menos el substancial que el pérmico, también se parece haber enangostado perceptiblemente diversidad del trilobite.
Los parientes extant más cercanos de trilobites pueden ser cangrejos de herradura, según Fortey (2000), o cephalocarids, según Lambert (1985).
Trilobites aparece haber sido exclusivamente mamíferos marinos, puesto que el restos fosilizado de trilobites se encuentra siempre en las rocas que contienen los fósiles de otros animales de la agua salada tales como brachiopods, crinoids, y corales. Dentro del paleoenvironment marina, los trilobites fueron encontrados en una amplia gama del agua extremadamente baja a muy profundo. Las pistas dejadas detrás por los trilobites que se arrastran en el piso de mar se preservan de vez en cuando como fósiles del rastro. Estos mismos fósiles del rastro también se encuentran en ambientes de agua dulce,[1] sugerir cualquiera que existieran algunos trilobites de agua dulce, o que las pistas también son hechas por otros organismos. Trilobites, como brachiopods, los crinoids, y los corales, se encuentran en todos los continentes modernos, y ocuparon cada océano antiguo de el cual se han recogido los fósiles.
Los fósiles de Trilobite se encuentran mundiales, con muchos millares de especies sabidas. Porque aparecieron rápidamente en tiempo geológico, y mudaron como otros artrópodos, los trilobites sirven como excelente fósiles del índice, permitiendo a geólogos hasta la fecha la edad de las rocas en las cuales los encuentran. Estaban entre los primeros fósiles para atraer la atención extensa, y las nuevas especies se están descubriendo cada año. Algunos Americanos nativos, reconociendo que los trilobites eran criaturas del agua, tenía un nombre para ellos qué medios “poco insecto del agua en las rocas”.
Una localización famosa para los fósiles del trilobite en Reino Unido es la jerarquía del Wren, Dudley en Midlands del oeste, donde Blumenbachi de Calymene se encuentra en Siluriano Grupo de Wenlock. Este trilobite se ofrece en la ciudad capa de brazos y fue nombrado la “langosta de Dudley” o “insecto de Dudley” por los canteros que trabajaron una vez muchos de ahora abandonado piedra caliza minas. Otros trilobites encontrados allí incluyen Dalmanites, Trimerus, Bumastus y Balizoma. Llandrindod mana, Powys, País de Gales, es otra localización famosa del trilobite.
Los fósiles espectaculares del trilobite, demostrando piezas de cuerpo suaves tienen gusto de las piernas, papadas y las antenas, se han encontrado en Colombia británico (Pizarra del ciudadano Fósiles cambrianos, y lugares similares en los Rockies canadienses); Estado de Nueva York (mina del Walcott-Moho de Odovician, cerca de Utica, de la N.Y., y de las camas de Beecher Trilobite, cerca de Roma, N.Y.), en China (ciudadano Pizarra-como trilobites cambrianos más bajos en Pizarras de Maotianshan cerca de Chengjiang), Alemania (el Devonian Pizarras de Hunsrück cerca de Bundenbach, de Alemania) y, mucho más raramente, en estratos del trilobite-cojinete en Utah y Ontario.
Trilobites se recoge comercialmente en Rusia (especialmente en el St. Área de Petersburg montañas del atlas), de Alemania, Marruecos, (donde está un comercio burgeoning en trilobites falsificados también en curso), Utah, Ohio, Colombia británico, y en otras partes de Canadá.
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Fósiles de Trilobite |
Trilobite fósil Vietnamica de Ductina del Devonian de China |
Variolaris de Balizoma Brongniart, 1822, de Dudley, Reino Unido |
Kolihapeltis SP. |
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Crotalocephalus SP. |
Wheeleri de Asaphiscus, Pizarra cambriana, Utah |
Cheirurus Ordovician medio (río de Volchow, Rusia) |
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