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Hongo

Para el carácter ficticio, vea Hongo el coco. Para el género de la música, vea Hongos (música).
Hongos
Gama fósil: Temprano Devonian - Reciente (pero vea el texto)

A la derecha de izquierda superior: Muscaria de la amanita, un basidiomiceto; Coccinea de Sarcoscypha, un ascomiceto; molde de pan negro, un zygomycete; un chytrid; a Penicillium conidiophore.
Clasificación científica
Dominio: Eukarya
(unranked) Opisthokonta
Reino: Hongos
(L., 1753) R.T. Moore, el an o 80[1]
Subkingdoms/Phyla
Chytridiomycota
Blastocladiomycota
Neocallimastigomycota
Glomeromycota
Zygomycota

Dikarya (inc. Deuteromycota)

Ascomycota
Basidiomycota

A hongo (pronunciado /ˈfʌŋgəs/) es a eukaryotic organismo ése es un miembro del reino Hongos (pronunciado /ˈfʌndʒaɪ/).[2] Los hongos son heterotrophic organismos que poseen a chitinous pared de célula. La mayoría de especie crece como multicelular filamentos llamados hyphae formación de a mycelium; un ciertas especies fungicidas también crecen como solas células. La reproducción sexual y asexual de los hongos está comúnmente vía esporas, producido a menudo en las estructuras especializadas o adentro cuerpos fructíferos. Un ciertas especies han perdido la capacidad de formar las estructuras reproductivas especializadas, y propagan solamente cerca vegetativo crecimiento. Levaduras, moldes, y setas son los ejemplos de hongos. Los hongos son a monophyletic agrupe que es phylogenetically claramente distinto del morfológico similar moldes del limo (myxomycetes) y moldes del agua (oomycetes). Los hongos se relacionan más de cerca con animales que plantas, con todo la disciplina de biología dedicado al estudio de hongos, conocido como mycology, cae a menudo bajo rama de botánica.

Ocurriendo por todo el mundo, la mayoría de los hongos son en gran parte invisibles al ojo desnudo, viviendo para la mayor parte en el suelo, materia muerta, y como symbionts de plantas, de animales, o de otros hongos. Realizan un papel esencial en todos los ecosistemas en la descomposición materia orgánica y sea imprescindible adentro el completar un ciclo nutriente e intercambio. Algunos hongos llegan a ser sensibles al dar fruto, como setas o moldes. Muchas especies fungicidas se han utilizado de largo como fuente directa del alimento, tal como setas y trufas y adentro fermentación de los varios productos alimenticios, por ejemplo vino, cerveza, y salsa de soja. Más recientemente, los hongos se están utilizando como fuentes para antibióticos utilizado en medicina y vario enzimas, por ejemplo cellulases, pectinases, y proteases, importante para el uso industrial o como ingredientes activos de detergentes. Producto de muchos hongos bioactive los compuestos llamaron mycotoxins, por ejemplo alcaloides y polyketides eso es tóxico a los animales incluyendo seres humanos. Se utilizan algunos hongos recreacional o en ceremonias tradicionales como fuente de psychotropic compuestos. Varias especies de los hongos son significativas patógeno de seres humanos y otros animales, y pérdidas debido a enfermedades de cosechas (e.g., enfermedad de la ráfaga del arroz) o alimento desperdicios causado por los hongos puede tener un impacto grande en ser humano suministro de alimentos y economías locales.

Contenido

Etymology y definición

Inglés palabra hongo se adopta directamente de Latino hongo, significando la “seta”, usada adentro Horace y Pliny.[3] Esto alternadamente se deriva de Griego palabra sphongos/σφογγος (“esponja”), el referirse macroscópico estructuras y morfología de algunas setas y moldes y también usadas en otras idiomas (e.g., Alemán Schwamm (“esponja”) o Schwammerl para algunos tipos de seta).

Diversidad

Los hongos tienen una distribución mundial, y crecen en una amplia gama de habitat, incluyendo desiertos. La mayoría de los hongos crecen en ambientes terrestres, pero varias especies ocurren solamente en habitat acuáticos. Hongos junto con bacterias son el primarios decomposers de la materia orgánica en la mayoría si no todo terrestres ecosistemas por todo el mundo. De acuerdo con las observaciones del cociente del número de la especie fungicida al número de la especie de la planta en algunos ambientes, el reino fungicida se ha estimado para contener cerca de 1.5 millones de especies. [4] Alrededor 70.000 especies fungicidas han sido descritas formalmente por taxonomists, pero la dimensión verdadera de la diversidad fungicida sigue siendo desconocido. [5] La mayoría de los hongos crecen según lo roscar-como los filamentos llamados hyphae, que forman a mycelium, mientras que otros crecen como células. [6][7] Hasta hace poco tiempo muchas especies fungicidas fueron descritas basaron principalmente en características morfológicas, tales como el tamaño y la forma de esporas o de estructuras fructíferas, y conceptos biológicos de la especie; el uso de molecular herramientas, por ejemplo El ordenar de la DNA, estudiar diversidad fungicida ha realzado grandemente la resolución y la robustez agregada a las estimaciones de la diversidad dentro de varios grupos taxonómicos.[8]

Importancia para el uso humano

El uso humano de los hongos para la preparación de alimento o preservación y otros propósitos es extenso y tiene una historia larga: levaduras se requieren para fermentación de cerveza, vino [9] y pan, un ciertas otras especies fungicidas se utilizan en la producción de salsa de soja y tempeh. El cultivar de la seta y reunión de la seta son las industrias grandes en muchos países. Muchos hongos son productores de antibióticos, incluyendo antibióticos del β-lactam por ejemplo penicilina y cefalosporina.[10] Uso extenso de estos antibióticos para el tratamiento de enfermedades bacterianas, por ejemplo tuberculosis, sífilis, lepra, y muchos otros comenzaron en el siglo a principios de siglo 20 y continúan haciendo una parte importante en antibacteriano quimioterapia. El estudio de las aplicaciones históricas y del impacto sociológico de hongos se conoce como ethnomycology.

Alimentos cultivados

Levadura del panadero o Saccharomyces cerevisiae, un hongo unicelular, se utiliza en la hornada de pan y otro trigo-basó productos, por ejemplo pizza y bolas de masa hervida.[11] Varias especies de la levadura del género Saccharomyces también se utilizan en la producción de bebidas alcohólicas por fermentación.[12] Hongos Mycelial, tales como el molde del koji del shoyu (Oryzae del Aspergillus), se utilizan en la elaboración de la cerveza de Shoyu (salsa de soja) y preparación de tempeh.[13] Quorn es un producto de alto valor proteínico hecho del molde, Venenatum de Fusarium, y se utiliza adentro vegetariano el cocinar.

Otras aplicaciones del ser humano

Los hongos también se utilizan extensivamente para producir los productos químicos industriales como ácido láctico, antibióticos e iguale para hacer stonewashed pantalones vaqueros.[14] Varias especies fungicidas se injieren para su psychedelic características, ambas recreacional y religioso (véase el artículo principal, Setas de Psilocybin).

Mycotoxins

Artículo principal: Mycotoxins

Muchos compuestos del producto de los hongos con actividad biológica. Varios de estos compuestos son tóxico y por lo tanto se llaman mycotoxins, refiriendo a su origen fungicida y actividad tóxica. De importancia particular a los seres humanos son esos mycotoxins que son producidos por los moldes que causan los desperdicios del alimento y las setas venenosas (véase abajo). Particularmente infame sea aflatoxinas, que son insidiosos hígado toxinas y altamente carcinógeno los metabolites produjeron cerca Aspergillus especie que crece a menudo en o en los granos y las tuercas consumidos por los seres humanos, y el mortal amatoxins producido por las setas del género Amanita. Otros mycotoxins notables incluyen ocratoxinas, patulin, alcaloides del cornezuelo de centeno, y trichothecenes y fumonisins, que tienen impacto significativo en suministros o animal humanos de alimentos ganado. [15]

Los Mycotoxins pertenecen al grupo de metabolites secundarios (o productos naturales). Originalmente, este grupo de compuestos había sido pensado para ser subproductos meros de metabolismo primario, por lo tanto los metabolites “secundarios” conocidos. Sin embargo, la investigación reciente ha demostrado la existencia de caminos bioquímicos solamente con el fin de producir mycotoxins y otros productos naturales en hongos. [16] Los Mycotoxins proporcionan un número aptitud ventajas a los hongos que los producen en términos de adaptación fisiológica, competición con otros microbios y hongos, y protección contra fungivory. [17][18] Estas ventajas de la aptitud y la existencia de los caminos biosintéticos dedicados para la producción del mycotoxin sugieren que los mycotoxins sean importantes para la persistencia y la supervivencia fungicidas.

Hongos comestibles y venenosos

Algunos de los tipos más conocidos de hongos son comestible y venenoso setas. Muchas especies se levantan comercialmente, pero otras se deben cosechar del salvaje. Agaricus bisporus, vendido como setas de botón cuando es pequeña o Portobello prolifera rápidamente cuando es grande, es la especie lo más comúnmente posible comida, usadas en ensaladas, sopas, y muchos otros platos. Muchos hongos asiáticos se crecen y han ganado comercialmente en renombre en el oeste. Están a menudo frescos disponible en los almacenes y los mercados de la tienda de comestibles, incluyendo setas de la paja (Volvacea de Volvariella), setas de la ostra (Ostreatus de Pleurotus), shiitakes (Edodes de Lentinula), y enokitake (Flammulina spp.).

Hay muchas más especies de la seta que son cosechado del salvaje para el consumo personal o la venta comercial. Setas de la leche, morillas, mízcalos, trufas, trompetas negras, y porcini setas (Boleto edulis) (también conocido como boletes del rey) todos exigen un precio alto elevado en el mercado. Son de uso frecuente en platos gastrónomos.

Para ciertos tipos de quesos, es también una práctica común inocular las cuajadas de leche con las esporas fungicidas para fomentar el crecimiento de la especie específica de molde eso imparte un sabor único y texture al queso. Esto explica azul color en quesos por ejemplo Stilton o El Roquefort cuál es el usar creado Roqueforti del penicillium esporas.[19] Los moldes usados en la producción de queso son generalmente no tóxicos y son así caja fuerte para la consumición humana; sin embargo, los mycotoxins (e.g., aflatoxinas, el roquefortine C, el patulin, u otros) pueden acumular debido a los desperdicios fungicidas durante la maduración o el almacenaje del queso.[20]

Muchas especies de la seta son tóxicas a los seres humanos, con las toxicidades extendiéndose de problemas digestivos leves o alérgico reacciones así como alucinaciones a las faltas y a la muerte severas del órgano. Algunas de las setas más mortales pertenecen a los géneros Inocybe, Cortinarius, y lo más infamously posible, Amanita. El último género incluye el ángel que destruye (A. virosa) y el casquillo de muerte (A. phalloides), la causa más común del envenenamiento mortal de la seta. [21] La morilla falsa (Gyromitra esculenta) es considerado una delicadeza por alguno cuando está cocinado, con todo puede ser altamente tóxico cuando crudo comida. [22] Equestre del Tricholoma era considerado comestible hasta la implicación en cierto causar serio de los envenenamientos rhabdomyolysis. [23]

Mosca agaric setas (A. muscaria) también cause los envenenamientos ocasionales, sobre todo como resultado de la ingestión para el uso como a recreacional droga para su hallucinogenic características. La mosca agaric fue utilizada históricamente cerca Céltico Druids en Europa norteña y Gente de Koryak de nororiental Siberia para los propósitos religiosos o shamanic.[24] Es difícil identificar una seta segura sin el entrenamiento y el conocimiento apropiados, así se aconseja a menudo para asumir que una seta en el salvaje sea venenosa y para no consumirlo.

Hongos en el control biológico de parásitos

En ajustes agrícolas, los hongos con los cuales compita activamente para los alimentos y el espacio, y prevalecen eventual encima, patógeno microorganismos, tales como bacterias u otros hongos, vía principio competitivo de la exclusión,[25] o sea parásitos de estos patógeno, pueden estar los agentes beneficiosos para el uso humano. Por ejemplo, algunos hongos pueden ser utilizados para suprimir crecimiento o para eliminar patógeno dañosos de la planta, tales como insectos, ácaros, malas hierbas, nematodos y otros hongos que causan enfermedades de importante cosecha plantas.[26] Esto ha generado interés fuerte en el uso y el uso práctico de estos hongos para control biológico de estos parásitos agrícolas. Hongos de Entomopathogenic puede ser utilizado como biopesticides, como matan activamente a insectos.[27] Ejemplos de los hongos se han utilizado que como insecticidas biológicos sea Bassiana de Beauveria, Anisopliae de Metarhizium, Hirsutella spp, Paecilomyces spp, y Lecanii de Verticillium.[28] [29] Hongos de Endophytic de las hierbas del género Neotyphodium, por ejemplo N. coenophialum producto alcaloides eso es tóxico a una gama del invertebrado y del vertebrado herbivores. Estos alcaloides protegen las plantas infectadas de la hierba contra herbivory, pero algunos alcaloides del endophyte pueden causar el envenenamiento de pastar animales, tales como ganados y ovejas. [30] Infección de los cultivars de la hierba de césped o las hierbas del forraje con los aislantes de los endophytes de la hierba que producen solamente los alcaloides específicos para mejorar resistencia de la hierba y resistencia a los herbivores tales como insectos, mientras que siendo no tóxico al ganado, se están utilizando adentro crianza de la hierba programas.[31]

Bioremediation

Artículo principal: Mycoremediation

Ciertos hongos, particularmente los hongos de la “putrefacción blanca”, pueden degradar los insecticidas, los herbicidas, el pentachlorophenol, la creosota, alquitranes de carbón, y los combustibles pesados y darles vuelta en el bióxido de carbono, el agua, y los elementos básicos.[32] La investigación ha descubierto recientemente que los hongos pueden ser utilizados para trabar el uranio en forma mineral.[33]

Ecología

Aunque a menudo son discretos, los hongos ocurren en cada ambiente encendido Tierra y papeles muy importantes del juego adentro la mayoría ecosistemas. Junto con bacterias, los hongos son el comandante decomposers en los ecosistemas más terrestres (y algún acuático), y por lo tanto desempeñe un papel crítico adentro ciclos biogeoquímicos y en muchos telas del alimento. Como decomposers, desempeñan un papel imprescindible adentro el completar un ciclo nutriente, especialmente como saprotrophs y symbionts, materia orgánica que degrada a las moléculas inorgánicas, que pueden entonces volver a entrar caminos metabólicos anabólicos en plantas u otros organismos.[34][35]

Simbiosis

Muchos hongos tienen importante simbiótico relaciones con los organismos de la mayoría si no todas Reinos.[36][37][38] Estas interacciones pueden ser mutualistic o antagónicas en naturaleza, o en caso de hongos comensales esté de ninguna ventaja evidente o de detrimento al anfitrión. [39][40][41]

Con las plantas

Mycorrhizal simbiosis en medio plantas y los hongos son una de las asociaciones más bien conocidas del planta-hongo y están de importancia significativa para el crecimiento vegetal y de persistencia en muchos ecosistemas; sobre el 90% de toda la planta las especies enganchan a una cierta clase de relación mycorrhizal con los hongos y son dependientes sobre esta relación para la supervivencia.[42][43][44] La simbiosis mycorrhizal es antigua, fechando por lo menos hace a 400 millones de años.[45] Aumenta a menudo el uptake de la planta de compuestos inorgánicos, por ejemplo nitrato y fosfato de los suelos que tienen concentraciones bajas de éstos afine los alimentos de planta.[34] En algunas asociaciones mycorrhizal, los socios fungicidas pueden mediar la transferencia del plant-to-plant de carbohidratos y de otros alimentos. Llaman tales comunidades mycorrhizal las “redes mycorrhizal comunes”. [46]

Liquenes son formados por una relación simbiótica en medio algas o cyanobacteria (mencionado en liquenes como “photobionts”) y hongos (sobre todo varia especie de ascomicetos y de algunos basidiomicetos), en los cuales las células individuales del photobiont se encajan en un tejido fino formado por el hongo.[47] Como adentro mycorrhizas, el photobiont proporciona las azúcares y otros carbohidratos, mientras que el hongo proporciona los minerales y el agua. Las funciones de ambos organismos simbióticos intertwined tan de cerca que casi funcionen como un solo organismo.

Con los insectos

Muchos insectos también enganchan adentro relaciones mutualistic con los varios tipos de hongos. Varios grupos de hormigas cultivan hongos en la orden Agaricales como su fuente primaria del alimento, mientras que escarabajos del ambrosia cultive la varia especie de hongos en la corteza de los árboles que ella infesta.[48] Las termitas en la sabana africana también se saben para cultivar hongos.[49]

Como patógeno y parásitos

Sin embargo, muchos hongos son parásitos en las plantas, animales (que incluyen seres humanos), y otros hongos. Los patógeno fungicidas serios de muchas plantas cultivadas que causan daño y pérdidas extensos a la agricultura y a la silvicultura incluyen ráfaga del arroz hongo Oryzae de Magnaporthe,[50] patógeno del árbol por ejemplo Ulmi de Ophiostoma y Novo-ulmi de Ophiostoma el causar Enfermedad de olmo holandés,[51] y Parasitica de Cryphonectria responsable de destrozo de castaña, [52] y hongos planta-patógenos en los géneros Fusarium, Ustilago, Alternaria, y Cochliobolus; [40] hongos con el potencial de causar enfermedades humanas serias, especialmente en personas con inmunodeficiencias, esté en los géneros Aspergillus, Candida, Cryptoccocus,[53][41][54] Histoplasma,[55] y Pneumocystis. [56] Varios hongos patógenos son también responsables de ser humano relativamente de menor importancia enfermedades, por ejemplo pie del atleta y tiña. Algunos hongos son depredadores de nematodos, que él captura con un arsenal de estructuras especializadas, tales como anillos o redes constricting del pegamento.[57]

Nutrición y autotrophy posible

Crecimiento de hongos como hyphae en o en substratos o células sólidos en ambientes acuáticos se adapta a la extracción eficiente de alimentos de estos ambientes, porque estas formas del crecimiento tienen colmo área superficial a los cocientes del volumen. Estas adaptaciones adentro morfología se complementan cerca enzimas hidrolíticas secretado en el ambiente para la digestión de moléculas orgánicas grandes, por ejemplo polisacáridos, proteínas, lípidos, y otros substratos orgánicos en moléculas más pequeñas. [58][59][60] Estas moléculas entonces se absorben como alimentos en el fungicida células.

Tradicionalmente, se consideran los hongos heterotrophs, los organismos que confían solamente en el carbón fijaron por otros organismos para metabolismo. Los hongos tienen desarrollado una flexibilidad metabólica notable que permite que muchos de ellos utilicen una variedad grande de substratos orgánicos para el crecimiento, incluyendo compuestos simples como nitrato, amoníaco, acetato, o etanol.[61] [62] La investigación reciente levanta la posibilidad que algunos hongos utilizan el pigmento melanin para extraer energía de radiación de ionización, por ejemplo radiación gamma para “radiotrophic” crecimiento. [63] Se ha propuesto que este proceso pudo llevar una cierta semejanza a la fotosíntesis en plantas, [63] pero los datos bioquímicos detallados que apoyan la existencia de este camino hipotético están careciendo actualmente.

Morfología

Estructuras microscópicas

Aunque los hongos son parte de opisthokont clade, todo el phyla a excepción del chytrids han perdido sus flagelos posteriores.[64] Los hongos son inusuales entre los eukaryotes en tener una pared de célula que, además glucans (e.g., β-1,3-glucan) y otros componentes típicos, contienen biopolímero quitina.[65]

Muchos hongos crecen según lo roscar-como las estructuras microscópicas filamentosas llamadas hyphae, y una ensambladura de hyphae intertwined e interconectados se llama a mycelium. [6] Los Hyphae pueden ser septate, es decir, dividido en los compartimientos hyphal separados por a tabique, cada compartimiento que contiene uno o más núcleos o puede ser coenocytic, es decir, careciendo la compartimentalización hyphal. Sin embargo, los tabiques tienen poros, tales como el doliporus en los basidiomicetos que permiten el citoplasma, los organelles, y a veces los núcleos al paso a través.[6] Los hyphae de Coenocytic están esencialmente multinucleate supercells.[66] En algunos casos, los hongos han desarrollado las estructuras especializadas para el uptake nutriente de los anfitriones vivos; los ejemplos incluyen haustorios en los hongos plant-parasitic de casi todas las divisiones, y los arbuscules de varios mycorrhizal hongos,[67] cuáles penetran en las células huesped para el uptake nutriente por el hongo.

Estructuras macroscópicas

Los mycelia fungicidas pueden llegar a ser visibles macroscópico, por ejemplo, como anillos concéntricos en varias superficies, tales como paredes húmedas, y en otros substratos, tales como alimento estropeado (véase la figura), y comúnmente y genéricamente se llaman molde (Deletreo americano, molde); mycelia fungicidas crecidos en el sólido agar medios en laboratorio platos de petri se refieren generalmente como colonias, con muchas especies exhibiendo morfologías características y los colores macroscópicos del crecimiento, debido a las esporas o pigmentación.

Estructuras fungicidas especializadas importantes adentro reproducción sexual sea apothecia, perithecia, y cleistothecia en los ascomicetos, y cuerpos fructíferos de los basidiomicetos, y de algunos ascomicetos. Estas estructuras reproductivas pueden crecer a veces muy grandes, y son bien sabido como setas.

Características morfológicas y fisiológicas para la penetración del substrato

Los hyphae fungicidas se adaptan específicamente al crecimiento en superficies sólidas y dentro de los substratos, y pueden ejercer fuerzas mecánicas penetrative astoundingly grandes. patógeno de la planta, Grisea de Magnaporthe, formas una estructura llamada appressorium diseñado específicamente para la penetración de los tejidos finos de planta, y la presión generada por el appressorium, que se dirige contra la planta epidermis puede exceder de 8 MPa (80 barras). [68] La generación de estas presiones mecánicas es el resultado de una interacción entre los procesos fisiológicos para aumentar intracelular turgor por la producción de osmolytes por ejemplo glicerol, y la morfología del appressorium. [69]

Reproducción

La reproducción de hongos es complejo, reflejando la heterogeneidad en formas de vida y genético componga dentro de este grupo de organismos. [6] Muchos hongos se reproducen sexual o asexually, dependiendo de condiciones en el ambiente. Estas condiciones accionan los programas de desarrollo genético resueltos que conducen a la expresión de las estructuras especializadas para la reproducción sexual o asexual. Estas estructuras ayudan a la reproducción y a la difusión eficiente de esporas o los propagules el espora-contener.

Reproducción asexual

Reproducción asexual vía vegetativo esporas o con la fragmentación mycelial es común en muchas especies fungicidas y permite una dispersión más rápida que la reproducción sexual. En el caso del “imperfecti de los hongos” o Deuteromycota, que carecen un ciclo sexual, es los únicos medios de la propagación. Esporas asexuales, sobre germinación, puede encontrar a una población que sea clónico a la población de quien la espora originó, y colonice así los nuevos ambientes.

Reproducción sexual

Reproducción sexual con meiosis existe en todo el phyla fungicida, excepto Deuteromycota. Diferencia en muchos aspectos de la reproducción sexual en animales o plantas. Muchas diferencias también existen entre los grupos fungicidas y se han utilizado discriminar clades fungicidas y la especie basados en diferencias morfológicas en estructuras sexuales y estrategias reproductivas. Las cruces experimentales entre los aislantes fungicidas se pueden también utilizar para identificar la especie basada encendido conceptos biológicos de la especie. Los clades fungicidas principales se han delineado inicialmente basaron en la morfología de sus estructuras y esporas sexuales; por ejemplo, las estructuras espora-que contienen, asci y basidia, puede ser utilizado en la identificación de ascomicetos y de basidiomicetos, respectivamente. Muchas especies fungicidas tienen sistemas vegetativos elaborados de la incompatibilidad que permitan acoplamiento solamente entre los individuos del contrario tipo de acoplamiento, mientras que otros pueden acoplarse y reproducirse sexual con cualquier otro individuo o sí mismo. Las especies del sistema de acoplamiento anterior se llaman heterothallic, y del último homothallic. [70]

La mayoría de los hongos tienen a haploid y diploid etapa en sus ciclos vitales. En todos los hongos sexual de reproducción, los individuos compatibles combinan por la fusión de la célula de hyphae vegetativos cerca anastomosis, requerido para la iniciación del ciclo sexual. Los ascomicetos y los basidiomicetos pasan con a dikaryotic etapa, en la cual núcleos heredado de los dos padres no se funda inmediatamente después de la fusión de la célula, sino siga siendo separado en las células hyphal (véase heterokaryosis).

En ascomicetos, hyphae dikaryotic del hymenium forme una característica gancho en el tabique hyphal. Durante división de célula la formación del gancho asegura la distribución apropiada de los núcleos nuevamente divididos en los compartimientos hyphal apical y básicos. ascus (plural asci) entonces se forma, en que karyogamy (fusión nuclear) ocurre. Este el asci se encaja en ascocarp, o cuerpo fructífero, del hongo. Karyogamy en el asci es seguido inmediatamente por meiosis y la producción de ascospores. Los ascospores se diseminan y germinan y pueden formar un mycelium haploid nuevo.[71]

La reproducción sexual en basidiomicetos es similar a la de los ascomicetos. Los hyphae haploid compatibles se funden para producir un mycelium dikaryotic. Sin embargo, la fase dikaryotic es más extensa en los basidiomicetos, en muchos casos también presente en el mycelium vegetativo creciente. Una estructura anatómica especializada, llamada a conexión de la abrazadera, se forma en cada tabique hyphal. Como con el gancho estructural similar en los ascomicetos, la formación de la conexión de la abrazadera en los basidiomicetos se requiere para la transferencia controlada de núcleos durante la división de célula, mantener la etapa dikaryotic con dos núcleos genético diversos en cada compartimiento hyphal. [71] A basidiocarp se forma en que club-como las estructuras conocidas como basidia genere haploid basidiospores después de karyogamy y de meiosis.[72] Los basidiocarps lo más comúnmente posible sabidos son setas, pero pueden también tomar muchas otras formas (véase la sección de la morfología).

En zygomycetes, los hyphae haploid de dos individuos se funden, formando a zygote, que se convierte en a zygospore. Cuando el zygospore germina, experimenta rápidamente meiosis, generando los hyphae haploid nuevos, que alternadamente pueden formar asexual sporangiospores. Estos sporangiospores son medios de la dispersión rápida del hongo y germinan en las nuevas colonias fungicidas haploid genético idénticas, capaces de acoplar y de experimentar otro ciclo sexual seguido por la generación de nuevos zygospores, así terminando el ciclo de vida.

Dispersión de la espora

Las esporas asexuales y sexuales o los sporangiospores de muchas especies fungicidas son dispersados activamente por la eyección fuerte de sus estructuras reproductivas. Esta eyección asegura la salida de las esporas de las estructuras reproductivas así como viajar con las largas distancias del excedente del aire. Muchos hongos de tal modo poseen mecanismos mecánicos y fisiológicos especializados así como las estructuras de la espora-superficie, por ejemplo hydrophobins, para la eyección de la espora. Estos mecanismos incluyen, por ejemplo, la descarga fuerte de los ascospores permitidos por la estructura del ascus y de la acumulación de osmolytes en los líquidos del ascus que conducen a la descarga explosiva de los ascospores en el aire. [73] La descarga fuerte de solas esporas llamó ballistospores implica la formación de una gota pequeña del agua (gota de Buller), que sobre contacto con la espora conduce a su lanzamiento del proyectil con una aceleración inicial de más de 10.000 g. [74] Otros hongos confían en los mecanismos alternativos para el lanzamiento de la espora, tal como fuerzas mecánicas externas, ejemplificadas cerca puffballs. La atracción de insectos, tales como moscas, a las estructuras fructíferas, en virtud de su tener colores animados y un olor putrid, porque dispersión de esporas fungicidas es otra estrategia, usada lo más prominente posible por stinkhorns.

Otros procesos sexuales

Además de la reproducción sexual regular con meiosis, una cierta especie fungicida puede intercambiar el material genético vía parasexual procesos, iniciados por el anastomosis entre los hyphae y plasmogamy de células fungicidas. La frecuencia y la importancia relativa de acontecimientos parasexual es confusas y puede ser más bajas que otros procesos sexuales. Sin embargo, se sabe para desempeñar un papel en el hibridación intraespecífico [75] y está también probable requerido para el hibridación entre la especie fungicida, que se ha asociado a acontecimientos importantes en la evolución fungicida. [76]

Phylogeny y clasificación

Durante mucho tiempo taxonomists hongos considerados a ser miembros del Reino de planta. Esta clasificación temprana fue basada principalmente en semejanzas en forma de vida: los hongos y la planta están principalmente sessile, tenga semejanzas en general morfología y habitat del crecimiento (como las plantas, los hongos crecen a menudo en suelo, en el caso de setas formación visible cuerpos fructíferos, tales como que lleve a veces la semejanza a las plantas musgos). Por otra parte, ambos grupos poseen a pared de célula, que está ausente en Reino animal. Sin embargo, los hongos ahora se consideran un reino separado, distinto de ambas plantas y animales, de los cuales aparecen haber divergido hace aproximadamente un mil millones años.[77] Muchos estudios han identificado varias características morfológicas, bioquímicas, y genéticas distintas en los hongos, delineando claramente a este grupo de los otros reinos. Por estas razones, los hongos se colocan en su propio reino.

Rasgos fisiológicos y morfológicos

Similar a los animales y desemejante de la mayoría de las plantas, hongos carezca la capacidad sintetizan el carbón orgánico por clorofila-basado fotosíntesis; mientras que las plantas almacenan el carbón reducido como almidón, hongos, como los animales y algunas bacterias, uso glicógeno [78] para el almacenaje de carbohidratos. Un componente importante de la pared de célula en muchas especies fungicidas es el nitrogen-containing carbohidrato, quitina,[79] también presente en algunos animales, tales como insectos y crustáceos, mientras que la pared de célula de la planta consiste principalmente en el carbohidrato celulosa. El definir y las características únicas de células fungicidas incluyen crecimiento como hyphae, que son filamentos microscópicos entre de 2-10 micrones de diámetro y hasta varios centímetros en longitud, y que combinó la forma el fungicida mycelium. Algunos hongos, tales como levaduras, crecen como solas células del ovoid, similares a unicelular algas y protists.

Desemejante de muchas plantas, la mayoría de los hongos carecen un eficiente vascular sistema, por ejemplo xylem o líber para el transporte interurbano del agua y de los alimentos; como ejemplo para evolución convergente, algunos hongos, por ejemplo Armillaria, rhizomorphs de la forma o cuerdas mycelial,[80] asemejándose y relacionado funcionalmente con, pero morfológico distinto de, raíces de la planta.

Algunas características compartidas entre las plantas y los hongos incluyen la presencia de vacuolas en la célula,[81] y un camino similar en la biosíntesis de terpenos el usar ácido mevalonic y pirofosfato como precursores bioquímicos; las plantas sin embargo utilizan un camino adicional de la biosíntesis del terpeno en cloroplastos eso está al parecer ausente en hongos.[82] Los rasgos ancestrales compartidos entre los miembros de los hongos incluyen chitinous membranas celulares y heterotrophy por la absorción.[71] Otra característica de los hongos que está ausente de otros eukaryotes, y compartido solamente con algunas bacterias, es la biosíntesis del aminoácido, llysine, vía el camino del α-aminoadipate. [83]

Similar a las plantas, hongos produzca una plétora de metabolites secundarios funcionamiento como compuestos de la defensiva o para la adaptación del lugar; sin embargo, los caminos bioquímicos para la síntesis de compuestos similares o aún idénticos diferencian a menudo marcado entre los hongos y las plantas. [84][85]

Historia evolutiva

Artículo principal: Evolución de hongos

Los primeros organismos que tienen características típicas de hongos fechan a 1,200 hace millón de años, el Proterozoic.[86] Sin embargo, los fósiles fungicidas no llegan a ser comunes y uncontroversial hasta el Devonian temprano, cuando son abundantes en el chert de Rhynie.[87]

Aun cuando incluido tradicionalmente en muchos planes de estudios y libros de textos de la botánica, los hongos ahora se piensan para ser relacionados más de cerca con animales que a las plantas y se colocan con los animales en monophyletic grupo de opisthokonts.[71] Para mucho de Paleozoico Era, los hongos aparecen haber sido organismos acuáticos, y consistidos en similares a extant Chytrids en tener esporas del flagelo-cojinete.[88] El expediente temprano del fósil de los hongos es fragmentario, decir el lo menos. Los hongos colonizaron probablemente la tierra durante Cambriano, mucho antes de que las plantas de la tierra.[87] Por una cierta hora después del Acontecimiento Permian-Triassic de la extinción, un punto fungicida, pensó originalmente para ser una abundancia extraordinaria de esporas fungicidas adentro sedimentos formado poco después este acontecimiento, sugerido que eran la forma de vida dominante durante este período-casi 100% del expediente del fósil disponible a partir de este período.[89] Sin embargo, la proporción relativa de esporas en relación con de las esporas fungicidas formadas por especie algal es difícil de determinar, [90] el punto no apareció por todo el mundo, [91][92] y en muchos lugares no cayó en el límite Permian-Triassic.[93]

El usar de los análisis phylogenetics molecular apoye a monophyletic origen de los hongos.[8] taxonomía de los hongos está en un estado del flujo constante, especialmente debido a la investigación reciente basada en comparaciones de la DNA. Estos análisis phylogenetic actuales vuelcan a menudo las clasificaciones basadas en más viejos y a veces menos discriminatorios métodos basados en características morfológicas y conceptos biológicos de la especie obtenido de experimental acoplamientos.[94][95]

No hay sistema generalmente aceptado único en los niveles taxonómicos más altos y hay cambios conocidos constantes a todos los niveles, de la especie hacia arriba. Sin embargo, los esfuerzos entre investigadores fungicidas ahora son en curso establecer y animar uso de una haber unificado y más constante nomenclatura.[8] La especie fungicida puede también tener nombres científicos múltiples dependiendo de su ciclo vital y modo (sexuales o asexuales) de la reproducción. Web site por ejemplo Índice Fungorum y ES defina prefirió nombres actualizados (con referencias recíprocas a más viejos sinónimos), pero no convienen siempre con uno a.

Cladogram

Unikonta  

Amoebozoa

  Opisthokonta  
   
   

Animalia


Choanozoa


  Hongos  

Chytridiomycota


Blastocladiomycota


Neocallimastigomycota


Zygomycota


Glomeromycota

  Dikarya  

Ascomycota


Basidiomycota





Los grupos taxonómicos de hongos

Las divisiones principales (phyla) de hongos se han clasificado basó principalmente en su sexual reproductivo estructuras. Actualmente, se proponen siete divisiones fungicidas:[8]

  • Chytridiomycota se conocen comúnmente como chytrids. Estos hongos son ubicuos con una distribución mundial; producto de los chytrids zoospores eso es capaz del movimiento activo con fases acuosas con un solo flagelo. Por lo tanto, algunos taxonomists los había clasificado anterior como protists en base del flagelo. Los phylogenies moleculares, deducidos del rRNA-operon ordenan la representación del 18S, 28S, y las subunidades ribosomal 5.8S, sugieren que el Chytrids sea un grupo fungicida básico divergente de las otras divisiones fungicidas, consistiendo en cuatro clades importantes con una cierta evidencia para paraphyly o posiblemente polyphyly. [88]
  • Blastocladiomycota previamente eran considerados un clade taxonómico dentro del Chytridiomycota. Los datos moleculares recientes y las características ultraestructurales, sin embargo, colocan el Blastocladiomycota como clade de la hermana al Zygomycota, al Glomeromycota, y al Dikarya (Ascomycota y Basiomycota). Los blastocladiomycetes son los hongos que son saprotrophs y parásitos de todos los grupos eukaryotic y experimentan meiosis sporic desemejante de sus parientes cercanos, los chytrids, que exhiben sobre todo meiosis zygotic. [88]
  • Neocallimastigomycota fueron colocados anterior en el phylum Chytridomycota. Los miembros de este phylum pequeño son organismos anaerobios, viviendo en el sistema digestivo de mamíferos herbívoros más grandes y posiblemente en otros ambientes terrestres y acuáticos. Carecen mitochondria pero contenga hydrogenosomes del origen mitochondrial. Como los chrytrids relacionados, los neocallimastigomycetes forman los zoospores que son posteriorly uniflagellate o polyflagellate.[8]
  • Zygomycota contenga taxa, Zygomycetes y Trichomycetes, y se reproducen sexual con meiospores zygospores llamados y asexually con sporangiospores. Molde de pan negro (Rhizopus stolonifer) es una especie común que pertenece a este grupo; otro es Pilobolus, que es capaz de expulsar esporas varios metros a través del aire. Los géneros médicamente relevantes incluyen Mucor, Rhizomucor, y Rhizopus. Phylogenetic molecular la investigación ha demostrado el Zygomycota para ser a polyphyletic phylum con evidencia de paraphyly dentro de este grupo taxonómico. [96]
  • Miembros del Glomeromycota es la formación de los hongos mycorrhizae arbuscular con plantas más altas. Solamente una especie se ha observado el formar de zygospores; el resto de las especies se reproducen solamente asexually. La asociación simbiótica entre el Glomeromycota y las plantas es antigua, con la evidencia fechando hace a 400 millones de años.[45]
  • Ascomycota, conocido comúnmente como hongos o ascomicetos del saco, constituya a grupo taxonómico más grande dentro del Eumycota. Estas esporas meiotic de la forma de los hongos llamaron ascospores, que se incluyen en un especial saco-como la estructura llamó ascus. Esta división incluye morillas, algunos setas y trufas, solo-celled levaduras (e.g., de los géneros Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia, y Candida), y muchos hongos filamentosos que viven como saprotrophs, parásitos, y symbionts mutualistic. Los géneros prominentes e importantes de ascomicetos filamentosos incluyen Aspergillus, Penicillium, Fusarium, y Claviceps. Muchas especies de los ascomicetos se han observado solamente el experimentar de la reproducción asexual (llamada anamorphic la especie), pero los datos moleculares ha podido a menudo identificar su más cercano teleomorphs en el Ascomycota. Porque los productos de la meiosis se conservan dentro de saco-como el ascus, varios ascomyctes se han utilizado para aclarar principios de genéticas y de la herencia (e.g. Crassa de la neuroespora).
  • Miembros del Basidiomycota, conocido comúnmente como los hongos de club o los basidiomicetos, meiospores del producto llamados basidiospores en club-como los tallos llamados basidia. Más campo común setas pertenezca a este grupo, así como moho (hongo) y hongos del smut, que son patógeno importantes de granos. El otro Basidiomyces importante incluye maíz patógeno,Maydis de Ustilago, especie comensal humana del género Malassezia, y el patógeno humano opportunistic, Neoformans del Cryptococcus.

Relaciones Phylogenetic con otra hongo-como organismos

Debido a algunas semejanzas en morfología y forma de vida, el limo moldea (los myxomycetes) y los moldes del agua (oomycetes) fueron clasificados antes en los hongos del reino. Desemejante de hongos verdaderos, sin embargo, las membranas celulares de estos organismos contienen la celulosa y carecen la quitina. Los moldes del limo son unikonts como hongos, pero se agrupan en Amoebozoa. Los moldes del agua son diploid bikonts, agrupado en Chromalveolate reino. Ni el agua moldea ni los moldes del limo se relacionan de cerca con los hongos verdaderos, y, por lo tanto, taxonomists agrúpelos no más en los hongos del reino. No obstante, los estudios de los oomycetes y de los myxomycetes todavía se incluyen a menudo adentro mycology libros de textos y literatura primaria de la investigación.

Se ha sugerido que nucleariids, agrupado actualmente en Choanozoa, puede estar un grupo de la hermana al clade del oomycete, y pues tales se podrían incluir en un reino fungicida ampliado.[97]

Vea también

Notas y referencias

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Lectura adicional

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  • Arora, David. (1986). Las “setas Demystified: Una guía comprensiva a los hongos carnudos ". 2do ed. Presión de diez velocidades. ISBN 0898151694
  • Diácono JW. (2005). “Biología fungicida” (4to ed). Malden, mA: Editores de Blackwell. ISBN 1-4051-3066-0.
  • Kaminstein D. (2002). Envenenamiento de la seta.

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