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En biología, evolución es el proceso del cambio en heredado rasgos de a población de organismos a partir del uno generación al siguiente. genes eso se pasa encendido al descendiente de un organismo producto los rasgos heredados que son la base de la evolución. Mutaciones en genes puede producir nuevos o alterados rasgos en individuos, dando por resultado el aspecto de diferencias hereditarias entre los organismos, pero los nuevos rasgos también venga de la transferencia de genes entre las poblaciones, como adentro migración, o entre la especie, adentro transferencia horizontal del gene. En las especies que se reproducen sexual, las nuevas combinaciones de genes se producen cerca recombinación genética, que puede aumentar la variación en rasgos entre los organismos. La evolución ocurre cuando estas diferencias hereditarias llegan a ser mas comunes o raras en una población.

Hay dos mecanismos importantes que conducen la evolución. El primer es selección natural, un proceso que hace los rasgos hereditarios que son provechosos para que la supervivencia y la reproducción lleguen a ser mas comunes en una población, y los rasgos dañosos llegar a ser más raros. Esto ocurre porque los individuos con rasgos ventajosos son más probables reproducirse, de modo que más individuos en la generación siguiente hereden estos rasgos.^[1][2] Sobre muchas generaciones, adaptaciones ocurra con una combinación de cambios sucesivos, pequeños, al azar en rasgos, y de la selección natural de esas variantes más adecuadas para su ambiente.^[3] En cambio, deriva genética produce cambios al azar en la frecuencia de rasgos en una población. La deriva genética resulta de los juegos de la probabilidad del papel adentro si un rasgo dado será pasado encendido como los individuos sobreviven y se reproducen aleatoriamente. Los cambios produjeron sin embargo en cualquier una generación por la deriva y la selección es pequeña, las diferencias acumula con cada generación subsecuente y puede, en un cierto plazo, causar cambios del substancial en los organismos.

Una definición de a especie es un grupo de los organismos que pueden reproducirse el uno con el otro y producir a descendiente fértil. Cuando una especie se separa en las poblaciones que son prevenido del entrecruzamiento, mutaciones, deriva genética, y causa natural de la selección la acumulación de las generaciones excesivas de las diferencias y aparición de la nueva especie.^[4] Las semejanzas entre los organismos sugieren que sean todas las especies sabidas descendido de un antepasado común (o piscina de gene ancestral) con este proceso de la divergencia gradual.^[1]

Biología evolutiva documenta el hecho de que ocurre la evolución, y también se convierte y prueba teorías eso explica porqué ocurre. Estudios del expediente del fósil y diversidad de organismos vivos había convencido a la mayoría de los científicos por el mediados de-diecinueveavo siglo de que la especie cambiara en un cierto plazo.^[5][6] Sin embargo, el mecanismo que conducía estos cambios seguía siendo confuso hasta la publicación 1859 de Charles Darwin En el origen de la especie, el detallar teoría de la evolución por la selección natural.^[7] El trabajo de Darwin pronto condujo a la aceptación abrumadora de la evolución dentro de la comunidad científica.^{[8][9][10][11]} En los años 30, la selección natural darvinista fue combinada con Mendelian herencia para formar síntesis evolutiva moderna,^[12] en cuál la conexión entre unidades de la evolución (genes) y mecanismo de la evolución (selección natural) fue hecho. Este explicativo de gran alcance y profético la teoría dirige la investigación constantemente planteando nuevas preguntas, y se ha convertido en el principio de organización central de la biología moderna, proporcionando una explicación de la unificación para la diversidad de la vida en la tierra.^[9][10][13]

Contenido 1 Herencia 2 Variación 2.1 Mutación 2.2 Sexo y recombinación 2.3 Genética de la población 3 Mecanismos 3.1 Selección natural 3.2 Deriva genética 3.3 Flujo del gene 4 Resultados 4.1 Adaptación 4.2 Co-evolución 4.3 Cooperación 4.4 Speciation 4.5 Extinción 5 Historia evolutiva de la vida 5.1 Origen de la vida 5.2 Pendiente común 5.3 Evolución de la vida 6 Historia del pensamiento evolutivo 7 Respuestas sociales y culturales 8 Usos 9 Lectura adicional 10 Referencias 11 Acoplamientos externos

Herencia

La evolución en organismos ocurre a través de cambios en discreto rasgos - características particulares de un organismo. En seres humanos, por ejemplo, color del ojo es una característica heredada, que los individuos pueden heredar a partir del uno de sus padres.^[14] Los rasgos heredados se controlan cerca genes y el sistema completo de genes dentro de un organismo genoma se llama su genotipo.^[15]

El sistema completo de los rasgos observables que componen la estructura y el comportamiento de un organismo se llama su phenotype. Estos rasgos vienen de la interacción de su genotipo con el ambiente.^[16] Consecuentemente, no cada aspecto del phenotype de un organismo se hereda. Bronceó pele los resultados de la interacción entre el genotipo de una persona y la luz del sol; así, los bronceados no se pasan encendido a los niños de la gente. Sin embargo, la gente tiene diversas respuestas a la luz del sol, presentándose de diferencias en su genotipo; un ejemplo llamativo es individuos con el rasgo heredado de albinismo, a que no broncee y sea altamente sensible quemadura.^[17]

Los rasgos hereditarios se propagan entre las generaciones vía DNA, a molécula cuál es capaz de codificar la información genética.^[15] La DNA es a polímero integrado por cuatro tipos de bases. La secuencia de bases a lo largo de una molécula particular de la DNA especifica la información genética, de una forma relacionada con una secuencia de las letras que especifican un texto o una secuencia de los pedacitos que especifican un programa de computadora. Las porciones de una molécula de la DNA que especifican una sola unidad funcional se llaman genes; diversos genes tienen diversas secuencias de bases. Dentro células, los filamentos largos de la DNA se asocian a las proteínas para formar las estructuras condensadas llamadas cromosomas. Una localización específica dentro de un cromosoma se conoce como a lugar geométrico. Si la secuencia de la DNA en un lugar geométrico varía entre los individuos, las diversas formas de esta secuencia se llaman alleles. Las secuencias de la DNA pueden cambiar a través mutaciones, produciendo los alleles nuevos. Si una mutación ocurre dentro de un gene, el allele nuevo puede afectar el rasgo que el gene controla, alterando el phenotype del organismo. Sin embargo, mientras que esta correspondencia simple entre un allele y un rasgo trabaja en algunos casos, la mayoría de los rasgos son más complejos y se controlan cerca genes que obran recíprocamente múltiples.^[18][19]

Variación

Organismos individuales phenotype resultados de ambos sus genotipo y la influencia del ambiente tiene pulg. vivido. Una parte substancial de la variación en phenotypes en una población es causada por las diferencias entre sus genotipos.^[19] síntesis evolutiva moderna define la evolución como el cambio en un cierto plazo en esta variación genética. La frecuencia de un allele particular fluctuará, llegando a ser más o menos frecuente concerniente a otras formas de ese gene. Evolutivo fuerzas actúe conduciendo estos cambios en frecuencia del allele en una dirección u otra. La variación desaparece cuando un allele alcanza el punto de fijación - cuando desaparece de la población o substituye el allele ancestral enteramente.^[20]

La variación viene de mutaciones en material genético, migración entre las poblaciones (flujo del gene), y la modificación de genes a través reproducción sexual. La variación también viene de intercambios de genes entre diversas especies; por ejemplo, a través transferencia horizontal del gene en bacterias, y hibridación en plantas.^[21] A pesar de la introducción constante de la variación con estos procesos, la mayor parte de genoma de una especie es idéntica en todos los individuos de eso la especie.^[22] Sin embargo, incluso los cambios relativamente pequeños en genotipo pueden conducir a los cambios dramáticos en phenotype: los chimpancés y los seres humanos diferencian en el solamente cerca de 5% de sus genomas.^[23]

Mutación

La variación genética viene de al azar mutaciones que ocurren en los genomas de organismos. Las mutaciones son cambios en la secuencia de la DNA del genoma de una célula y se causan cerca radiación, virus, transposons y productos químicos mutágenos, así como los errores durante los cuales ocurra meiosis o Réplica de la DNA.^[24][25][26] Estos mutagens producen varios diversos tipos de cambio en secuencias de la DNA; éstos no pueden cualquiera tener ningún efecto, alteran producto de un gene, o evite que el gene funcione. Estudios en la mosca Melanogaster del Drosophila sugiera que si una mutación cambia una proteína producida por un gene, esto sea probablemente dañoso, con cerca de 70 por ciento de estas mutaciones que tienen efectos perjudiciales, y el resto siendo o hilo neutro o débil beneficioso.^[27] Debido a los efectos perjudiciales que las mutaciones pueden tener en las células, organismos han desarrollado mecanismos por ejemplo Reparación de la DNA para quitar mutaciones.^[24] Por lo tanto, la tarifa óptima de la mutación para una especie es una compensación entre los costes de una alta tarifa de la mutación, tales como mutaciones deletéreas, y metabólico costes de mantener sistemas para reducir la tarifa de la mutación, tal como enzimas de la reparación de la DNA.^[28] Una cierta especie por ejemplo retroviruses tenga tales altas tarifas de la mutación que la mayor parte de su descendiente poseerá un gene transformado.^[29] Tal mutación rápida se pudo haber seleccionado de modo que estos virus pueda desarrollarse constantemente y rápidamente, y evade así las respuestas del ser humano sistema inmune.^[30]

Las mutaciones pueden implicar secciones grandes de convertirse de la DNA duplicado, que es una fuente importante de la materia prima para desarrollar genes nuevos, con diez a los centenares de genes duplicados en los genomas animales cada millón de años.^[31] La mayoría de los genes pertenecen a más grande familias de genes de ascendencia compartida.^[32] Los genes de la novela son producidos con la duplicación y la mutación de un gene ancestral, o recombinando las partes de diversos genes para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones.^[33][34] Por ejemplo, el ojo humano utiliza cuatro genes para hacer las estructuras que detectan la luz: tres para visión de color y uno para visión de la noche; los cuatro se presentaron de un solo gene ancestral.^[35] Una ventaja de duplicar un gene (o aún genoma entero) es que traslapándose o funciones redundantes en genes múltiples permite que los alleles sean que serían de otra manera dañosos, diversidad genética así de aumento conservada.^[36]

Los cambios en número del cromosoma pueden implicar incluso mutaciones más grandes, adonde los segmentos largos de la DNA dentro de los cromosomas se rompen y después cambian. Por ejemplo, dos cromosomas en Homo género fundido para producir a ser humano cromosoma 2; esta fusión no ocurrió en linaje los otros monos, y de los ellos conserve estos cromosomas separados.^[37] En la evolución, el papel más importante de tales cambios cromosómicos puede estar acelera la divergencia de una población en nueva especie haciendo a poblaciones menos probablemente para entrecruzar, y de tal modo preservando diferencias genéticas entre estas poblaciones.^[38]

Secuencias de la DNA que pueden moverse sobre el genoma, por ejemplo transposons, componga una fracción importante del material genético de plantas y de animales, y puede haber sido importante en la evolución de genomas.^[39] Por ejemplo, más que millón de copias del Secuencia de Alu esté presente en genoma humano, y estas secuencias ahora se han reclutado para realizar funciones tales como regulación expresión del gene.^[40] Otro efecto de estas secuencias móviles de la DNA es que cuando se mueven dentro de un genoma, ellos mutate de la poder o suprime genes existentes y de tal modo produce diversidad genética.^[41]

Sexo y recombinación

En organismos asexuales, los genes se heredan juntos, o ligado, pues no pueden mezclarse con los genes en otros organismos durante la reproducción. Sin embargo, el descendiente de sexual los organismos contienen las mezclas al azar de los cromosomas de sus padres que se producen a través surtido independiente. En el proceso relacionado de recombinación genética, los organismos sexuales pueden también intercambiar la DNA entre dos cromosomas que emparejan.^[42] La recombinación y el reassortment no alteran las frecuencias del allele, sino que por el contrario cambian qué alleles se asocian a uno a, produciendo a descendiente con nuevas combinaciones de alleles.^[43] Mientras que este proceso aumenta la variación en el descendiente de cualquier individuo, el mezclarse genético se puede predecir a no tiene ningún efecto, aumenta, o disminuye variación genética en la población, dependiendo de cómo los varios alleles en la población se distribuyen. Por ejemplo, si dos alleles se distribuyen aleatoriamente en una población, entonces el sexo no tendrá ningún efecto en la variación; sin embargo, si dos alleles tienden para ser encontrados como par, después el mezclarse genético igualará hacia fuera esta distribución no-al azar y en un cierto plazo hace los organismos en la población más similares el uno al otro.^[43] El efecto total del sexo en la variación natural sigue siendo confuso, pero la investigación reciente sugiere que el sexo aumente la variación genética y pueda generalmente aumentar el índice de la evolución.^[44][45]

La recombinación permite incluso los alleles que son cercanos juntos en un filamento de la DNA ser heredado independientemente. Sin embargo, el índice de la recombinación es bajo, puesto que en seres humanos en un estiramiento de la DNA un millón pares bajos desee allí es alrededor de el que está en cientos ocasiones de un acontecimiento de la recombinación que ocurre por la generación. Consecuentemente, los genes cercanos juntos en un cromosoma no se pueden mezclar siempre lejos de uno a, y los genes que son cercanos juntos tienden para ser heredados juntos.^[46] Esta tendencia es medida encontrando cuantas veces dos alleles ocurren juntos, que se llama su desequilibrio del acoplamiento. Un sistema de alleles que se hereda generalmente en un grupo se llama a haplotype.

La reproducción sexual ayuda a quitar mutaciones dañosas y a conservar mutaciones beneficiosas.^[47] Por lo tanto, cuando los alleles no se pueden separar por la recombinación - por ejemplo en mamífero Cromosomas de Y, que pasan intacto de padres a los hijos - dañosos las mutaciones acumulan.^[48][49] Además, la recombinación y el reassortment pueden producir a individuos con nuevas y ventajosas combinaciones del gene. Estos efectos positivos son balanceados por el hecho de que este proceso puede causar mutaciones y separar combinaciones beneficiosas de genes.^[47]

Genética de la población

De un punto de vista genético, la evolución es a cambio de la generación-a-generación en las frecuencias de alleles dentro de una población que comparte una piscina de gene común.^[50] A población es un grupo localizado de individuos que pertenecen a la misma especie. Por ejemplo, todas las polillas de la misma especie que viven en un bosque aislado representan a población. Un solo gene en esta población puede tener varias formas alternas, que explican variaciones entre los phenotypes de los organismos. Un ejemplo pudo ser un gene para la coloración en polillas que tiene dos alleles: blanco y negro. A piscina de gene es el sistema completo de alleles en una sola población, así que cada allele ocurre algunos veces en una piscina de gene. La fracción de los genes dentro de la piscina de gene que son un allele particular se llama frecuencia del allele. La evolución ocurre cuando hay cambios en las frecuencias de alleles dentro de una población de los organismos del entrecruzamiento; por ejemplo el allele para el color negro en una población de las polillas que se convierten más común.

Para entender los mecanismos que hacen a población desarrollarse, es útil considerar qué condiciones se requieren para una población para no desarrollarse. Principio Robusto-Weinberg estados que las frecuencias de los alleles (variaciones en un gene) en una población suficientemente grande seguirán siendo constantes si las únicas fuerzas que actúan en esa población son la modificación al azar de alleles durante la formación de la esperma o huevo, y la combinación al azar de los alleles en estas células del sexo durante fertilización.^[51] Tal población reputa adentro Equilibrio Robusto-Weinberg - no se está desarrollando.^[52]

Mecanismos

Hay tres mecanismos básicos de cambio evolutivo: selección natural, deriva genética, y flujo del gene. La selección natural favorece los genes que mejoran la capacidad para la supervivencia y la reproducción. La deriva genética es cambio al azar en la frecuencia de alleles, causada por el muestreo al azar de los genes de una generación durante la reproducción, y el flujo del gene es la transferencia de genes en y entre poblaciones. La importancia relativa de la selección natural y de la deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y tamaño eficaz de la población, que es el número de los individuos capaces de la crianza.^[53] La selección natural predomina generalmente en poblaciones grandes, mientras que la deriva genética domina en poblaciones pequeñas. La dominación de la deriva genética en poblaciones pequeñas puede incluso conducir a la fijación de mutaciones levemente deletéreas.^[54] Consecuentemente, el tamaño de la población que cambia puede influenciar dramáticamente el curso de la evolución. Embotellamientos de la población, donde la población se contrae temporalmente y por lo tanto pierde la variación genética, dé lugar a una más población uniforme.^[20] Los embotellamientos también resultan de alteraciones en flujo del gene tal como migración disminuida, extensiones en habitat nuevos, o subdivisión de la población.^[53]

Selección natural

Selección natural es el proceso por el cual siguen habiendo las mutaciones genéticas que realzan la reproducción se convierten, y, más común en generaciones sucesivas de una población. A menudo se ha llamado un mecanismo “evidente en sí” porque sigue necesariamente a partir de tres hechos simples:

• La variación hereditaria existe dentro de poblaciones de organismos.
• Los organismos producen a más descendiente que puede sobrevivir.
• Este el descendiente varía en su capacidad de sobrevivir y de reproducirse.

Estas condiciones producen la competición entre los organismos para la supervivencia y la reproducción. Por lo tanto, los organismos con los rasgos que les dan una ventaja sobre sus competidores pasan estos rasgos ventajosos encendido, mientras que los rasgos que no confieren una ventaja no se pasan encendido a la generación siguiente.

El concepto central de la selección natural es aptitud evolutiva de un organismo. Esto mide la contribución genética del organismo a la generación siguiente. Sin embargo, éste no es igual que el número total del descendiente: en lugar la aptitud mide la proporción de las generaciones subsecuentes que llevan los genes de un organismo.^[55] Por lo tanto, si un allele aumenta aptitud más que los otros alleles de ese gene, entonces con cada generación este allele llegará a ser más común dentro de la población. Estos rasgos serían “seleccionados para". Los ejemplos de los rasgos que pueden aumentar aptitud son supervivencia realzada, y aumentado fecundidad. Inversamente, la aptitud más baja causada teniendo un allele menos beneficioso o deletéreo da lugar a este allele que llega a ser más raro - “se seleccionan contra".^[2] Importantemente, la aptitud de un allele no es una característica fija, si el ambiente cambia, previamente neutral o los rasgos dañosos pueden llegar a ser beneficiosos y los rasgos previamente beneficiosos llegan a ser dañosos.^[1].

La selección natural dentro de una población para un rasgo que pueda variar a través de una gama de valores, tales como altura, se puede categorizar en tres diversos tipos. El primer es selección direccional, que es una cambio en el valor medio en un cierto plazo el rasgo - por ejemplo organismos que consiguen lentamente más altos.^[56] En segundo lugar, selección quebrantadora es la selección para los valores extremos del rasgo y resulta a menudo adentro dos diversos valores llegando a ser el más común, con la selección contra el valor medio. Éste sería cuando los organismos cortos o altos tenían una ventaja, pero no los de la altura media. Finalmente, adentro selección que se estabiliza hay la selección contra valores extremos del rasgo en ambos extremos, que causa una disminución adentro variación alrededor del valor medio.^[57] Esto, por ejemplo, haría organismos convertirse en lentamente toda la misma altura.

Un caso especial de la selección natural es selección sexual, que es selección para cualquier rasgo que aumente éxito de acoplamiento aumentando la atracción de un organismo a los compañeros potenciales.^[58] Los rasgos que se desarrollaron con la selección sexual son particularmente prominentes en los varones de un ciertas especies animales, a pesar de rasgos tales como cornamentas incómodas, de las llamadas de acoplamiento o de los colores brillantes que atraigan depredadores, disminuyendo la supervivencia de varones individuales.^[59] Esta desventaja de la supervivencia es balanceada por un éxito reproductivo más alto en los varones que demuestran éstos difícilmente a la falsificación, rasgos sexual seleccionados.^[60]

Un campo de investigación activo es unidad de la selección, con la selección natural que es propuesta trabajar en el nivel de genes, de células, de organismos individuales, de grupos de organismos e incluso de la especie.^[61][62] Ningunos de estos modelos son mutuo-exclusivos y la selección puede actuar en niveles múltiples simultáneamente.^[63] Debajo del nivel del individuo, los genes llamaron intento de los transposons para copiarse a través de genoma.^[64] Selección en un nivel sobre el individuo, por ejemplo selección de grupo, puede permitir la evolución de la cooperación, según lo discutido abajo.^[65]

Deriva genética

La deriva genética es el cambio en frecuencia del allele a partir de una generación al siguiente que ocurre porque los alleles en descendiente son a muestra escogida al azar de ésos en los padres, así como del papel que juegos chance en la determinación de si un individuo dado sobrevivirá y se reproducirá.^[20] En términos matemáticos, los alleles están conforme a error de muestreo. Consecuentemente, cuando las fuerzas selectivas son ausentes o relativamente débiles, las frecuencias del allele tienden “para mandilar” hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en a caminata al azar). Esta deriva para cuando se convierte un allele eventual fijo, desapareciendo de la población, o substituyendo los otros alleles enteramente. La deriva genética puede por lo tanto eliminar algunos alleles de una población debido a solo chance. Incluso en ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede causar a dos poblaciones separadas que comenzaron con la misma estructura genética a mandilar aparte en dos poblaciones divergentes con diversos sistemas de alleles.^[66]

La época para un allele de llegar a ser fija por la deriva genética depende de tamaño de la población, con la fijación ocurriendo más rápidamente en poblaciones más pequeñas.^[67] Llaman la medida exacta de poblaciones que es importante aquí tamaño eficaz de la población, que fue definida cerca Sewall Wright como número teórico que representa el número de criar a los individuos que exhibirían el mismo grado observado de endogamia.

Aunque la selección natural es responsable de la adaptación, la importancia relativa de las dos fuerzas de la selección natural y de la deriva genética en conducir el cambio evolutivo en general es un área de la investigación actual en biología evolutiva.^[68] Estas investigaciones fueron incitadas por teoría neutral de la evolución molecular, que propuso que los cambios más evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutrales eso no tiene ninguna efectos inmediata en la aptitud de un organismo.^[69] Por lo tanto, en este modelo, los cambios más genéticos en una población son el resultado de la presión constante de la mutación y deriva genética.^[70]

Flujo del gene

Flujo del gene es el intercambio de genes entre las poblaciones, que están generalmente de la misma especie.^[71] Los ejemplos del flujo del gene dentro de una especie incluyen la migración y después la crianza de organismos, o el intercambio de polen. La transferencia del gene entre la especie incluye la formación de híbrido organismos y transferencia horizontal del gene.

La migración en o fuera de una población puede cambiar frecuencias del allele, así como introducir la variación genética en una población. La inmigración puede agregar el nuevo material genético al establecido piscina de gene de una población. Inversamente, la emigración puede quitar el material genético. Como barreras a la reproducción entre dos poblaciones de divergencia se requieren para las poblaciones a se convierten las nuevas especies, el flujo del gene puede retardar este proceso separando diferencias genéticas entre las poblaciones. El flujo del gene es obstaculizado por las gamas de la montaña, los océanos y los desiertos o aún las estructuras artificiales tales como Gran pared de China, que ha obstaculizado el flujo de los genes de la planta.^[72]

Dependiendo de hasta dónde dos especies han divergido desde su la mayoría del antepasado común reciente, puede todavía ser posible que produzcan a descendiente, como con caballos y burros acoplamiento a producir mulas.^[73] Tales híbridos esté generalmente estéril, debido a los dos diversos sistemas de cromosomas que no pueden aparearse para arriba durante meiosis. En este caso, la especie cercano-relacionada puede entrecruzar regularmente, pero los híbridos serán seleccionados contra y la especie seguirá siendo distinta. Sin embargo, los híbridos viables se forman de vez en cuando y estas nuevas especies pueden o tener características intermedias entre su especie del padre, o posea totalmente un nuevo phenotype.^[74] La importancia del hibridación en crear nueva especie de animales es confuso, aunque los casos se han visto en muchos tipos de animales,^[75] con rana gris del árbol siendo un ejemplo particularmente bien-estudiado.^[76]

El hibridación es, sin embargo, los medios importantes del speciation en plantas, desde entonces polyploidy (teniendo más de dos copias de cada cromosoma) se tolera en plantas más fácilmente que en animales.^[77][78] Polyploidy es importante en híbridos como permite la reproducción, con los dos diversos sistemas de cromosomas cada uno que puede aparearse con un socio idéntico durante meiosis.^[79] Polyploids también tiene diversidad más genética, que permite que eviten depresión de la endogamia en poblaciones pequeñas.^[80]

Transferencia horizontal del gene es la transferencia del material genético a partir de un organismo a otro organismo que no sea su descendiente; esto es la más común entre bacterias.^[81] En medicina, esto contribuye a la extensión de resistencia antibiótica, como cuando las bacterias una adquieren genes de la resistencia él puede transferirlos rápidamente a otras especies.^[82] Transferencia horizontal de genes de bacterias a los eukaryotes tales como la levadura Saccharomyces cerevisiae y el escarabajo de la haba de adzuki Callosobruchus chinensis puede también haber ocurrido.^[83][84] Un ejemplo de grande-escala transferencias es el eukaryotic rotifers del bdelloid, que aparecen haber recibido una gama de genes de bacterias, de hongos, y de plantas.^[85] Virus la poder también lleva la DNA entre los organismos, permitiendo la transferencia de genes incluso a través dominios biológicos.^[86] La transferencia del gene también ha ocurrido entre los antepasados de células eukaryotic y prokaryotes, durante la adquisición de cloroplastos y mitochondrial.^[87]

Resultados

La evolución influencia cada aspecto de la forma y del comportamiento de organismos. La más prominentes son el del comportamiento específicos y el físicos adaptaciones ése es el resultado de la selección natural. Estas adaptaciones aumentan aptitud ayudando a actividades tales como encontrar el alimento, evitar depredadores o atracción de compañeros. Los organismos pueden también responder a la selección cerca el cooperar con uno a, generalmente ayudando a sus parientes o enganchando a mutuo-beneficioso simbiosis. En el de más largo plazo, la evolución produce nueva especie con partir las poblaciones ancestrales de organismos en los nuevos grupos que no pueden ni entrecruzarán.

Estos resultados de la evolución se dividen a veces en macroevolution, que es la evolución en la cual ocurre o sobre el nivel de la especie, por ejemplo speciation, y microevolución, que es cambios evolutivos más pequeños, tales como adaptaciones, dentro de una especie o de una población. El macroevolution es generalmente el resultado de períodos largos de la microevolución.^[88] Así, la distinción entre micro y el macroevolution no es fundamental - la diferencia es simplemente el tiempo implicado.^[89] Sin embargo, en el macroevolution, los rasgos de la especie entera son importantes. Por ejemplo, una cantidad grande de variación entre individuos permite que una especie se adapte rápidamente a los habitat nuevos, disminuyendo la ocasión de ella que va extinta, mientras que una gama geográfica ancha aumenta la ocasión del speciation, haciéndola más probablemente que la parte de la población se aislará. En este sentido, la microevolución y el macroevolution pueden a veces ser separados.^[90]

Una idea falsa común es que la evolución es “progresista,” pero la selección natural no tiene ninguna meta a largo plazo y no produce necesariamente mayor complejidad.^[91] Aunque especie compleja se han desarrollado, esto ocurre como efecto secundario del número total de los organismos que aumentan, y las formas simples de vida siguen siendo mas comunes.^[92] Por ejemplo, la mayoría abrumadora de especie es microscópica prokaryotes, que forman sobre la mitad del mundo biomasa a pesar de su tamaño pequeño,^[93] y constituya a mayoría extensa de la biodiversidad de la tierra.^[94] Los organismos simples por lo tanto han sido la forma dominante de vida en la tierra a través de su historia y continúan siendo la forma principal de vida hasta hoy, con la vida compleja apareciendo solamente más diversa porque es más sensible.^[95]

Adaptación

Para más detalles en este asunto, vea Adaptación.

Las adaptaciones son las estructuras o los comportamientos que realzan una función específica, haciendo organismos llegar a ser mejores en sobrevivir y la reproducción.^[7] Son producidos por una combinación de la producción continua de cambios pequeños, al azar en los rasgos, seguidos por la selección natural de las variantes más adecuadas para su ambiente.^[96] Este proceso puede causar el aumento de una nueva característica, o la pérdida de una característica ancestral. Un ejemplo que demuestra ambos tipos de cambio es adaptación bacteriana a antibiótico selección, con causar de las mutaciones resistencia antibiótica modificando la blanco de la droga, o quitando los transportadores que permiten la droga en la célula.^[97] Otros ejemplos bien-entendidos son las bacterias Escherichia coli desarrollo de la capacidad de utilizar ácido cítrico como alimento,^[98] o Flavobacterium desarrollando una enzima de la novela de la cual permite que estas bacterias crezcan en los subproductos nilón fabricación.^[99][100] Sin embargo, muchos rasgos que aparecen ser adaptaciones simples están de hecho exaptations: las estructuras se adaptaron originalmente para una función, pero que llegó a ser coincidentemente algo útil para una cierta otra función en el proceso.^[101] Un ejemplo es el lagarto africano Guentheri de Holapsis, que desarrolló una cabeza extremadamente plana para ocultar en grietas, como puede ser visto mirando a sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido así que aplanado que asiste al deslizamiento de árbol al árbol-uno exaptation.^[101]

Mientras que la adaptación ocurre con la modificación gradual de estructuras existentes, las estructuras con la organización interna similar pueden tener funciones muy diversas en organismos relacionados. Éste es el resultado de un solo estructura ancestral siendo adaptado a la función de diversas maneras. Los huesos dentro de las alas del palo, por ejemplo, son estructural similares a las manos humanas y a las aletas del sello, debido a la pendiente común de estas estructuras de un antepasado que también tenía cinco dígitos en el extremo de cada forelimb. Otras características anatómicas idiosincrásicas, por ejemplo huesos en la muñeca de panda siendo formado en un “pulgar falso,” indique que el linaje evolutivo de un organismo puede limitarse qué adaptaciones son posibles.^[103]

Durante la adaptación, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse estructuras vestigial.^[104] Tales estructuras pueden tener poco o nada de función en una especie actual, con todo tienen la función clara en especie ancestral, u otra especie cercano-relacionada. Los ejemplos incluyen el restos no funcional de ojos en pescados ocultos de la cueva-vivienda,^[105] alas en pájaros flightless,^[106] y la presencia de los huesos de la cadera en ballenas y serpientes.^[107] Los ejemplos de estructuras vestigial en seres humanos incluyen dientes de la sabiduría,^[108] coxis,^[104] y apéndice del vermiform.^[104]

Un área de la investigación actual adentro biología de desarrollo evolutiva es de desarrollo base de adaptaciones y de exaptations.^[109] Esta investigación trata el origen y la evolución de desarrollo embrionario y cómo las modificaciones del desarrollo y de los procesos de desarrollo producen características de la novela.^[110] Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo para crear las nuevas estructuras, tales como estructuras embrionarias del hueso que se convierten en la quijada en otros animales en lugar de otro que forman la pieza del oído medio en mamíferos.^[111] Es también posible para las estructuras que se han perdido en la evolución para reaparecer debido a los cambios en genes de desarrollo, tales como una mutación adentro pollos haciendo embriones crecer los dientes similares a los de cocodrilos.^[112]

Co-evolución

Las interacciones entre los organismos pueden producir conflicto y la cooperación. Cuando la interacción está entre los pares de especies, tales como a patógeno y a anfitrión, o a despredador y su presa, estas especies puede desarrollar sistemas emparejados de adaptaciones. Aquí, la evolución de una especie causa adaptaciones en una segunda especie. Estos cambios en la segunda especie entonces, alternadamente, causan nuevas adaptaciones en la primera especie. Este ciclo de la selección y de la respuesta se llama co-evolución.^[113] Un ejemplo es la producción de tetrodotoxin en newt áspero-pelado y la evolución de la resistencia del tetrodotoxin en su depredador, serpiente de liga común. En este par de la despredador-presa, carrera de armamentos evolutiva ha producido altos niveles de la toxina en el newt y correspondientemente altos niveles de la resistencia en la serpiente.^[114]

Cooperación

Sin embargo, no todas las interacciones entre las especies implican conflicto.^[115] Muchos casos de interacciones mutuamente beneficiosas se han desarrollado. Por ejemplo, una cooperación extrema existe entre las plantas y hongos mycorrhizal eso crece en sus raíces y ayuda a la planta en los alimentos absorbentes del suelo.^[116] Ésta es a recíproco la relación como las plantas provee de los hongos las azúcares de la fotosíntesis. Aquí, los hongos crecen realmente las células interiores de la planta, permitiendo que intercambien los alimentos por sus anfitriones, mientras que envían señales eso suprime la planta sistema inmune.^[117]

Las coaliciones entre los organismos de la misma especie también se han desarrollado. Un caso extremo es eusociality encontrado adentro insectos sociales, por ejemplo abejas, termitas y hormigas, donde los insectos estériles alimentan y guardan el número pequeño de organismos en a colonia eso puede reproducirse. En una escala más pequeña uniforme, células somáticas que componga el cuerpo de un límite animal su reproducción así que ellos puede mantener un organismo estable, que entonces apoya una pequeña cantidad de el animal células de germen para producir a descendiente. Aquí, las células somáticas responden a las señales específicas que les mandan a cualquiera crezca o matanza ellos mismos. Si las células no hacen caso de estas señales y procuran multiplicarse inadecuado, sus causas incontroladas del crecimiento cáncer.^[24]

Estos ejemplos de la cooperación dentro de la especie se piensan para haberse desarrollado con el proceso de selección de los parentescos, está donde que actos de un organismo ayudar a levantar al descendiente de un pariente.^[118] Esta actividad se selecciona para porque si helping el individuo contiene los alleles que promueven la actividad que ayuda, él es probable que sus parentescos también contenga estos alleles y esos alleles serán pasados así encendido.^[119] Otros procesos que pueden promover la cooperación incluyen selección de grupo, donde la cooperación proporciona ventajas a un grupo de organismos.^[120]

Speciation

Speciation es el proceso donde una especie diverge en dos o más especies del descendiente.^[121] Se ha observado las épocas múltiples bajo ambas condiciones controladas del laboratorio y en naturaleza.^[122] En organismos de sexual-reproducción, el speciation resulta del aislamiento reproductivo seguido por divergencia genealógica. Hay cuatro mecanismos para el speciation. El más común de animales es speciation allopatric, que ocurre en las poblaciones aisladas inicialmente geográficamente, por ejemplo cerca fragmentación del habitat o migración. Como acto de la selección y de la deriva independientemente en poblaciones aisladas, la separación producirá eventual los organismos que no pueden entrecruzar.^[123]

El segundo mecanismo del speciation es speciation peripatric, que ocurre cuando las poblaciones pequeñas de organismos se aíslan en un nuevo ambiente. Esto diferencia del speciation allopatric en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho más pequeñas que la población parental. Aquí, efecto del fundador speciation rápido de las causas con deriva genética rápida y la selección en una piscina de gene pequeña.^[124]

El tercer mecanismo del speciation es speciation parapatric. Esto es similar al speciation peripatric en que una población pequeña entra en un habitat nuevo, pero diferencia en ése allí no es ninguna separación física entre estas dos poblaciones. En lugar, el speciation resulta de la evolución de los mecanismos que reducen flujo del gene entre las dos poblaciones.^[121] Esto ocurre generalmente cuando ha habido un cambio drástico en el ambiente dentro del habitat de las especies parentales. Un ejemplo es la hierba Odoratum de Anthoxanthum, que puede experimentar el speciation parapatric en respuesta a la contaminación localizada del metal de minas.^[125] Aquí, las plantas se desarrollan que tienen resistencia a los altos niveles de metales en el suelo. La selección contra el entrecruzamiento con la población parental metal-sensible produce un cambio en la época floreciente de las plantas metal-resistentes, causando el aislamiento reproductivo. La selección contra híbridos entre las dos poblaciones puede causar refuerzo, que es la evolución de los rasgos que promueven el acoplarse dentro de una especie, así como dislocación del carácter, que es cuando dos especies llegan a ser más distintas en aspecto.^[126]

Finalmente, adentro speciation sympatric las especies divergen sin el aislamiento o cambios geográficos en habitat. Esta forma es rara desde uniforme una cantidad pequeña de flujo del gene puede quitar diferencias genéticas entre las partes de una población.^[127] Generalmente, el speciation sympatric en animales requiere la evolución de ambos diferencias genéticas y acoplamiento no-al azar, para permitir que el aislamiento reproductivo se desarrolle.^[128]

Un tipo de speciation sympatric implica el cruce de dos especies relacionadas para producir un nuevo híbrido especie. Esto no es común en animales pues los híbridos animales son generalmente estériles, porque durante meiosis cromosomas homólogos de cada padre, el ser de diversa especie no puede aparearse con éxito. Es más común en plantas, sin embargo porque las plantas doblan a menudo su número de cromosomas, a la forma polyploids. Esto permite que los cromosomas de cada especie parental formen un par que empareja durante meiosis, pues los cromosomas de cada padre se representan cerca un par ya.^[129] Un ejemplo de tal acontecimiento del speciation es cuando la especie de la planta Thaliana de Arabidopsis y Arenosa de Arabidopsis mestizo para dar la nueva especie Suecica de Arabidopsis.^[130] Esto sucedió hace aproximadamente 20.000 años,^[131] y el proceso del speciation se ha repetido en el laboratorio, que permite el estudio de los mecanismos genéticos implicados en este proceso.^[132] De hecho, el cromosoma que dobla dentro de una especie puede ser una causa común del aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas doblados será incomparable cuando la crianza con undoubled organismos.^[78]

Los acontecimientos de Speciation son importantes en la teoría de equilibrio puntuado, que explica el patrón en el expediente fósil de corto las “explosiones” de la evolución entremezclaron con períodos relativamente largos del stasis, donde las especies siguen siendo relativamente sin cambios.^[133] En esta teoría, el speciation y la evolución rápida se ligan, con la selección natural y la deriva genética actuando lo más fuertemente posible en los organismos que experimentan el speciation en habitat de la novela o poblaciones pequeñas. Consecuentemente, los períodos del stasis en el expediente del fósil corresponden a la población parental, y los organismos que experimentan el speciation y la evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o habitat geográfico-restrictos, y por lo tanto se preservan raramente como fósiles.^[134]

Extinción

Extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un acontecimiento inusual, pues las especies aparecen regularmente con el speciation, y desaparece con la extinción.^[135] De hecho, virtualmente todas las especies del animal y de la planta que han vivido en la tierra están extintas ahora.^[136] Estas extinciones han sucedido continuamente a través de la historia de la vida, aunque el índice de los puntos de la extinción en masa ocasional acontecimientos de la extinción.^[137] Acontecimiento Cretáceo-Terciario de la extinción, durante que los dinosaurios iban extintos, es el más bien conocido, pero el anterior Acontecimiento permian-Triassic de la extinción era aún más severo, con aproximadamente 96 por ciento de especies conducidas a la extinción.^[137] Acontecimiento Holocene de la extinción es una extinción total en curso asociada a la extensión de la humanidad a través del excedente del globo el pasado poco mil años. Las tarifas actuales de la extinción son 100-1000 veces mayor que la tarifa del fondo, y hasta 30 por ciento de especies pueden estar extintos por el siglo XXI mediados de.^[138] Las actividades humanas ahora son la causa primaria del acontecimiento en curso de la extinción;^[139] el calentarse global puede fomentar lo aceleran en el futuro.^[140]

El papel de la extinción en la evolución depende se considera de qué tipo. Las causas de los acontecimientos “bajos” continuos de la extinción, que forman a mayoría de extinciones, no son haber entendido bien y pueden ser el resultado de la competición entre la especie para los recursos compartidos.^[12] Si la competición de la otra especie altera la probabilidad que una especie llegará a estar extinta, ésta podría producir selección de la especie como nivel de la selección natural.^[61] Las extinciones totales intermitentes son también importantes, pero en vez de actuar como fuerza selectiva, reducen drástico diversidad de una manera no específica y promueven explosiones de evolución rápida y speciation en sobrevivientes.^[137]

Historia evolutiva de la vida

Artículo principal: Historia evolutiva de la vida

Origen de la vida

El origen de vida es un precursor necesario para la evolución biológica, pero que ocurrió la evolución una vez los organismos que entendían aparecieron e investigando cómo sucede esto, no depende de entender exactamente cómo la vida comenzó.^[141] La corriente consenso científico está eso el complejo bioquímica que compone vida vino de reacciones químicas más simples, pero es confuso cómo ocurrió éste.^[142] No mucho está seguro sobre los progresos más tempranos de la vida, la estructura de las primeras cosas vivas, o la identidad y la naturaleza de cualesquiera antepasado común universal pasado o piscina de gene ancestral.^[143][144] Por lo tanto, no hay consenso científico en cómo vida comenzó, pero las ofertas incluyen el uno mismo-repliegue de las moléculas por ejemplo RNA,^[145] y el montaje de células simples.^[146]

Pendiente común

Todos organismos en Tierra se descienden de un antepasado común o de una piscina de gene ancestral.^[147] Las especies actuales son una etapa en curso de evolución, con su diversidad el producto de una serie larga de acontecimientos del speciation y de la extinción.^[148] pendiente común de organismos primero fue deducido a partir de cuatro hechos simples sobre organismos: Primero, tienen distribuciones geográficas que no se puedan explicar por la adaptación local. En segundo lugar, la diversidad de la vida es un no sistema de organismos totalmente únicos, sino los organismos que comparten semejanzas morfológicas. Tercero, los rasgos vestigial sin propósito claro se asemejan a rasgos ancestrales funcionales, y finalmente, que los organismos se pueden clasificar usando estas semejanzas en una jerarquía de grupos jerarquizados.^[7]

Más allá de especie también han dejado expedientes de su historia evolutiva. Fósiles, junto con la anatomía comparativa de organismos actuales, constituya el el morfológico, o anatómico, expediente.^[149] Comparando los anatomies de especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden deducir los linajes de esas especies. Sin embargo, este acercamiento es el más acertado para los organismos que tenían piezas de cuerpo duras, tales como cáscaras, los huesos o dientes. Además, como prokaryotes por ejemplo bacterias y archaea comparta un sistema limitado de morfologías comunes, sus fósiles no proporcionan la información en su ascendencia.

Más recientemente, la evidencia para la pendiente común ha venido del estudio de bioquímico semejanzas entre los organismos. Por ejemplo, todas las células vivas utilizan igual ácidos nucleic y aminoácidos.^[150] El desarrollo de genética molecular ha revelado el expediente de la evolución a la izquierda en los organismos genomas: el fechar cuando la especie divergió con reloj molecular producido por mutaciones.^[151] Por ejemplo, estas comparaciones de la secuencia de la DNA han revelado la semejanza genética cercana entre los seres humanos y los chimpancés y vertieron la luz en cuando existió el antepasado común de estas especies.^[152]

Evolución de la vida

Para más detalles en este asunto, vea Timeline de la evolución.

A pesar de la incertidumbre en cómo la vida comenzó, está claro que prokaryotes eran los primeros organismos para habitar la tierra,^[154] hace aproximadamente 3-4 mil millones años.^[155] Ningunos cambios obvios adentro morfología o la organización celular ocurrió en estos organismos sobre los mil millones años próximos.^[156]

eukaryotes era la innovación principal siguiente en la evolución. Éstos vinieron de las bacterias antiguas que eran engullidas por los antepasados de células eukaryotic, en una asociación cooperativa llamada endosymbiosis.^[87][157] Las bacterias engullidas y la célula huesped entonces experimentaron la co-evolución, con las bacterias desarrollándose en cualquiera mitochondria o hydrogenosomes.^[158] Un segundo engulfment independiente de cyanobacterial- los organismos semejantes condujeron a la formación de cloroplastos en algas y plantas.^[159]

La historia de la vida era la de los eukaryotes, de los prokaryotes, y del archaea unicelulares hasta hace alrededor de mil millones años cuando los organismos multicelulares comenzaron a aparecer en los océanos en Ediacaran período.^[154][160] evolución del multicellularity ocurrido en acontecimientos independientes múltiples, en los organismos tan diversos como esponjas, algas marrones, cyanobacteria, moldes del limo y myxobacteria.^[161]

Pronto después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, una cantidad notable de diversidad biológica aparecía excedente aproximadamente 10 millones de años, en un acontecimiento llamado Explosión cambriana. Aquí, la mayoría de tipos de animales modernos apareció en el expediente del fósil, así como los linajes únicos que llegaron a estar posteriormente extintos.^[162] Los varios disparadores para la explosión cambriana se han propuesto, incluyendo la acumulación de oxígeno en atmósfera de fotosíntesis.^[163] Hace cerca de 500 millones de años, plantas y hongos colonizó la tierra, y pronto fueron seguidos cerca artrópodos y otros animales.^[164] Anfibios primero aparecido hace alrededor 300 millones de años, seguido cerca temprano amniotes, entonces mamíferos hace alrededor 200 millones de años y pájaros hace alrededor 100 millones de años (ambos de “reptil“- como linajes). Sin embargo, a pesar de la evolución de estos animales grandes, organismos más pequeños similares a los tipos que se desarrollaron temprano en este proceso continúan siendo altamente acertados y dominan la tierra, con la mayoría de ambos biomasa y especie que es prokaryotes.^[94]

Historia del pensamiento evolutivo

Para más detalles en este asunto, vea Historia del pensamiento evolutivo.

Ideas evolutivas por ejemplo pendiente común y transmutación de la especie han existido desde por lo menos el 6to siglo A.C., cuando fueron expuestos por Filósofo griego Anaximander.^[165] Otros que consideraban tales ideas incluyeron a filósofo griego Empedocles, Filósofo-poeta romano Lucretius, Biólogo árabe Al-Jahiz,^[166] Filósofo persa Ibn Miskawayh, Hermanos de la pureza,^[167] y el filósofo del este Zhuangzi.^[168] Mientras que el conocimiento biológico creció en el décimo octavo siglo, las ideas evolutivas fueron precisadas por algunos filósofos naturales incluyendo Pierre Maupertuis en 1745 y Erasmus Darwin en 1796.^[169] Las ideas del biólogo Jean-Baptiste Lamarck sobre transmutación de la especie tenía influencia amplia. Charles Darwin formuló su idea de selección natural en 1838 y todavía desarrollaba su teoría en 1858 en que Alfred Russel Wallace enviado le una teoría similar, y ambos fueron presentados a Sociedad de Linnean de Londres en papeles separados.^[170] A finales de la publicación 1859 de Darwin de En el origen de la especie selección natural explicada detalladamente y actual evidencia que conduce a la aceptación cada vez más amplia de la ocurrencia de la evolución.

El discusión sobre los mecanismos de la evolución continuó, y Darwin no podría explicar la fuente de las variaciones hereditarias que serían actuadas encendido por la selección natural. Como Lamarck, él pensó que los padres pasado en adaptaciones adquirió durante sus cursos de la vida,^[171] una teoría que fue doblada posteriormente Lamarckism.^[172] En el 1880s Agosto Weismann los experimentos indicaron que los cambios del uso y del disuse no eran hereditarios, y Lamarckism bajó gradualmente de favor.^[173][174] Más perceptiblemente, Darwin no podría explicar cómo los rasgos fueron pasados abajo de la generación a la generación. En 1865 Gregor Mendel encontrado que eran los rasgos heredado de una manera fiable.^[175] Cuando el trabajo de Mendel fue vuelto a descubrir en 1900, los desacuerdos sobre el índice de la evolución predicho por los genetistas tempranos y biometricians conducido a una grieta entre el Mendelian y los modelos darvinistas de la evolución.

Esta contradicción fue reconciliada en los años 30 por los biólogos por ejemplo Pescador de Ronald. El resultado final era una combinación de la evolución por la selección natural y la herencia de Mendelian, síntesis evolutiva moderna.^[176] En los años 40, la identificación de DNA como el material genético cerca Oswald Avery y colegas y la publicación subsecuente de la estructura de la DNA cerca James Watson y Crick de Francis en 1953, demostrado la base física para la herencia. Desde entonces, genética y biología molecular tenga piezas convertidas de la base de biología evolutiva y han revolucionado el campo de phylogenetics.^[12]

En su historia temprana, la biología evolutiva dibujó sobre todo en científicos de las disciplinas taxonómico-orientadas tradicionales, que organismos del entrenamiento de especialista particularmente trataron preguntas generales en la evolución. Mientras que la biología evolutiva se amplió como disciplina académica, particularmente después del desarrollo de la síntesis evolutiva moderna, comenzó a dibujar más extensamente de las ciencias biológicas.^[12] El estudio de la biología evolutiva implica actualmente a científicos de los campos tan diversos como bioquímica, ecología, genética y fisiología, y los conceptos evolutivos se utilizan en disciplinas aún más distantes por ejemplo psicología, medicina, filosofía y informática.

Respuestas sociales y culturales

Iguale antes de la publicación de En el origen de la especie, la idea que la vida se había desarrollado era una fuente activa del discusión. La evolución sigue siendo un concepto discutible en algunos cuartos fuera de la comunidad científica. El discusión se ha centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución, no en la ciencia sí mismo; el asunto que la evolución biológica ocurre a través del mecanismo de la selección natural es estándar en literatura científica.^[177]

Aunque muchas religiones y denominaciones han reconciliado su creencia con la evolución con varios conceptos de evolución theistic, hay muchos creationists quiénes creen que la evolución es contradicha por mitos de la creación encontrado en sus religiones respectivas.^[178] Pues Darwin reconocido a principios de, el aspecto más polémico del pensamiento evolutivo es sus implicaciones para orígenes humanos. En de algunos países-notable unido Estado-estas tensiones entre las enseñanzas científicas y religiosas han aprovisionado de combustible el en curso controversia de la creación-evolución, un conflicto religioso que se enfoca encendido política y educación pública.^[179] Mientras que otros campos científicos por ejemplo cosmology^[180] y geología^[181] también esté en conflicto con las interpretaciones literales de muchos textos religiosos, experiencias evolutivas de la biología considerablemente más la oposición de muchos believers religiosos.

La evolución se ha utilizado para apoyar las posiciones filosóficas que promueven discriminación y racismo. Por ejemplo, eugenésico ideas de Francis Galton fueron convertidos para discutir que la piscina de gene humana se debe mejorar cerca crianza selectiva las políticas, incluyendo los incentivos para ésos consideraban la “buena acción” reproducirse, y esterilización obligatoria, prueba prenatal, control de la natalidad, e iguale matanza, de ésos consideraba la “mala acción.”^[182] Otro ejemplo de una extensión de la teoría evolutiva que ahora se mira extensamente como injustificable es “Darwinism social, “un término dado al diecinueveavo siglo Whig Malthusian la teoría se convirtió cerca Herberto Spencer en ideas sobre “supervivencia del más apto“en comercio y sociedades humanas en su totalidad, y por otras en demandas eso desigualdad social, racismo, y imperialismo fueron justificados.^[183] Sin embargo, los científicos y los filósofos contemporáneos consideran estas ideas ni haber sido asignados por mandato por teoría evolutiva ni haber sido apoyados por datos.^[184][185]

Usos

Un uso tecnológico importante de la evolución es selección artificial, que es la selección intencional de ciertos rasgos en una población de organismos. Los seres humanos han utilizado la selección artificial para los millares de años en domesticación de plantas y de animales.^[186] Más recientemente, tal selección se ha convertido en una parte vital de ingeniería genética, con marcadores seleccionables por ejemplo los genes antibióticos de la resistencia que son utilizados manipular la DNA adentro biología molecular.

Mientras que la evolución puede producir procesos y redes altamente optimizados, tiene muchos usos adentro informática. Aquí, simulaciones de usar de la evolución algoritmos evolutivos y vida artificial comenzado con el trabajo de Nils Aall Barricelli en los años 60, y fue extendido cerca Alex Fraser, de que publicó una serie de papeles en la simulación selección artificial.^[187] Evolución artificial se convirtió un método extensamente reconocido de la optimización como resultado del trabajo de Ingo Rechenberg en los años 60 y los años 70 tempranos, que utilizaron estrategias de la evolución para solucionar problemas complejos de la ingeniería.^[188] Algoritmos genéticos particularmente llegó a ser popular con la escritura de Juan Holanda.^[189] Mientras que el interés académico creció, los aumentos dramáticos en la energía de computadoras permitieron usos prácticos, incluyendo la evolución automática de los programas de computadora.^[190] Los algoritmos evolutivos ahora se utilizan para solucionar problemas multidimensionales más eficientemente que el software producido por los diseñadores humanos, y también para optimizar el diseño de sistemas.^[191]

El macroevolution que entiende puede tener usos prácticos también. Cierta especie de coral pudo ser descubierto que produce un compuesto del antibiótico con potencial médico. Conocer a sus parientes más cercanos informaría a los investigadores otras especies que pudieron producir los compuestos similares, que podrían entonces ser investigados.^[192]

Lectura adicional

Lectura introductoria

• Jones, S. (2001). Casi como una ballena: El origen de la especie puesta al día. (Título americano: Fantasma de Darwin). Nueva York: Libros de Ballantine. ISBN 0-345-42277-5. 
• Dawkins, R. (2006). El gene egoísta: trigésimo Edición del aniversario. Presión de la universidad de Oxford. ISBN 0199291152. 
• Charlesworth, C.B. y Charlesworth, D. (2003). Evolución. Oxfordshire: Presión de la universidad de Oxford. ISBN 0-192-80251-8. 
• Gould, S.J. (1989). Vida maravillosa: La pizarra del ciudadano y la naturaleza de la historia. Nueva York: W.W. Norton. ISBN 0-393-30700-X. 
• Carroll, S. (2005). Formas sin fin más hermosas. Nueva York: W.W. Norton. ISBN 0-393-06016-0. 
• Smith, C.B. y Sullivan, C. (2007). Los 10 mitos superiores sobre la evolución. Libros de Prometheus. ISBN 978-1-59102-479-8. 
• Maynard Smith, J. (1993). La teoría de la evolución: Edición del Canto. Prensa de la universidad de Cambridge. ISBN 0-521-45128-0. 

Historia del pensamiento evolutivo

• Larson, E.J. (2004). Evolución: La historia notable de una teoría científica. Nueva York: Biblioteca moderna. ISBN 0-679-64288-9. 
• Zimmer, C. (2001). Evolución: El triunfo de una idea. Londres: HarperCollins. ISBN 0-060-19906-7. 

Lectura avanzada

• Gould, S.J. (2002). La estructura de la teoría evolutiva. Cambridge: Prensa de Belknap (prensa de la universidad de Harvard). ISBN 0-674-00613-5. 
• Futuyma, D.J. (2005). Evolución. Sunderland: Asociados de Sinauer. ISBN 0-878-93187-2. 
• Mayr, E. (2001). Es qué evolución. Nueva York: Libros básicos. ISBN 0-465-04426-3. 
• Coyne, J.A. y Orr, H.A. (2004). Speciation. Sunderland: Asociados de Sinauer. ISBN 0-878-93089-2. 
• Maynard Smith, J. y Szathmáry, E. (1997). Las transiciones principales en la evolución. Oxfordshire: Presión de la universidad de Oxford. ISBN 0-198-50294-X. 
• Barton, N.H., Briggs, D.E.G., Eisen, J.A., Goldstein, D.B. y Patel, N.H. (2007). Evolución. Presión fría del laboratorio del puerto del resorte. ISBN 0-879-69684-2. 

Referencias

Acoplamientos externos

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Información de carácter general

• Evolución que entiende de la universidad de California, Berkeley
• Recursos nacionales de la evolución de las academias
• Todo que usted deseó saber sobre la evolución cerca Nuevo científico
• Howstuffworks.com - cómo la evolución trabaja
• Teoría sintética de la evolución: Una introducción a los conceptos y a las teorías evolutivos modernos

Historia del pensamiento evolutivo

• El trabajo completo de Charles Darwin en línea
• Evolución que entiende: Historia, teoría, evidencia, e implicaciones

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