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| Equinodermo Gama fósil: Cambriano (o anterior?) - presente |
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A estrella frágil reclinación sobre a coral de cerebro
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| Subórdenes y clases | ||||||||||
† = extinto |
Equinodermos (Phylum Equinodermos) es a phylum de marina animales (incluyendo estrellas del mar) encontrado en todas las profundidades del océano. Aparte del problemático Arkarua, los primeros miembros definitivos del phylum aparecieron cerca del comienzo del Cambriano el período, y contiene cerca de 7.000 que viven especie, haciéndole agrupar second-largest de deuterostomes, después de chordates; son el phylum más grande sin los representantes de agua dulce o terrestres. La palabra deriva de Griego εχινοδέρματα (equinodermos), plural de εχινόδερμα (echinoderma), “piel espinosa” y ésa de εχινός (echinos), “mar-pilluelo”, originalmente “hedgehog”[1] + δέρμα (derma), “piel”[2][3].
Los equinodermos son importantes biológico y geológico: biológico porque pocas otras agrupaciones son tan abundantes en el desierto biotic del de alta mar, así como los océanos más bajos, y geológico pues sus esqueletos osificados son contribuidores importantes a muchas formaciones de la piedra caliza, y puede proporcionar pistas valiosas en cuanto a el ambiente geológico. Además, es sostenido por alguno que la radiación de equinodermos era responsable de Mesozoico revolución de la vida marina.
Dos subdivisiones principales de equinodermos se reconocen tradicionalmente: cuanto el más familiar, motile Eleutherozoa, que abarca el Asteroidea (estrellas de mar), Ophiuroidea (estrellas frágiles), Echinoidea (pilluelo de mar y dólar de la arena) y Holothuroidea (pepinos del mar); y el Pelmatazoa sessile, que consisten en crinoids. Algunos crinoids, estrellas de la pluma, secundario re-han desarrollado una forma de vida libre-que vivía.
Una quinto clase de Eleutherozoa que consiste en apenas dos especies, el Concentricycloidea (margaritas del mar), estaban recientemente[4] combinado en el Asteroidea. El expediente fósil contiene un anfitrión de otras clases que no aparezcan caer en extant grupo de la corona.
Contenido |
Los equinodermos se desarrollaron de animales con simetría bilateral; aunque los equinodermos del adulto poseen simetría radial. Las larvas de los equinodermos son ciliated, organismos de la libre-natación que organizan en una manera bilateral simétrica que les haga parecer embrionario chordates. Más adelante, el lado izquierdo del cuerpo crece a expensas del derecho, que se absorbe eventual. El lado izquierdo entonces crece en a pentaradially manera simétrica, en la cual el cuerpo se arregla en cinco porciones alrededor de un eje central.
Todos los equinodermos exhiben simetría radial quíntupla en porciones de su cuerpo en una determinada etapa de la vida, aunque ellos tienen simetría bilateral secundaria. Muchos crinoids y algunas estrellas de mar exhiben simetría en múltiplos de los cinco básicos, con las estrellas de mar por ejemplo Helicoilaster spp. sabido para poseer hasta 50 brazos, y el mar-lirio Schlegelii de Comanthina jactancia de 200.
¿Con un animal radialmente simétrico, la designación tradicional de un frente y la parte posteriora, posterior y anterior llega a ser molestas - qué una llama el frente? Para conseguir alrededor de esto, una diversa terminología se utiliza con los equinodermos. La boca y el anus del adulto que se convierte emigran simultáneamente del frente y detrás del larvum a los extremos opuestos del organismo, permitiendo la descripción de un lado “aboral” oral” (conteniendo la boca) y opuesto “. Pastando los organismos tales como pilluelos de mar tienden para tener su boca en el substrato sobre el cual están alimentando, y su anus en su superficie “superior”; los burrowers tales como pepinos del mar tienen su boca en su frente, y el anus detrás de su dirección del recorrido. Por lo tanto los mar-pepinos aparecen haberse desarrollado de a mar-pilluelo-como el organismo que inclinó gradualmente en su lado y alargado.
Los miembros individuales se pueden nombrar en base de una rotura en la simetría proporcionada por la “placa del filtro”. Esto miente al lado del anus en la placa aboral, entre dos de los brazos radiales; los miembros radiales se señalan las letras a a e en una dirección a la derecha de este marcador.
A pesar de su nombre potencialmente engañoso y aspecto a veces presentimiento, los equinodermos no poseen un esqueleto externo. Algo, una piel exterior fina cubre a mesodermal endoskeleton hecho de minúsculo calcificado las placas y las espinas dorsales, que forma una ayuda rígida contuvieron dentro de los tejidos finos del organismo. Algunos grupos, tales como los pilluelos de mar, también poseen las espinas dorsales calcáreas que sirven para proteger el organismo contra la depredación y la colonización encrusting organismos; los pepinos del mar secundario utilizan estas espinas dorsales para la locomoción. Estas espinas dorsales son cubiertas también por una capa delgada de la epidermis.
La calcita crecida por los organismos es de diagnóstico ricos en el magnesio del elemento; pueden consistir en 3 a 15 % del óxido del magnesio. La abundancia de esta característica pequeña del elemento confiere ellos una densidad esquelética más alta, y las características químicas del magnesio le animan a que forme enlaces más fuertes - haciendo para un esqueleto más fuerte, más resistente. El aparato de alimentación de los equinodermos se enriquece particularmente en magnesio; la forma de vida de roca-pasto de los pilluelos de mar hace su desgaste propenso de las mandíbulas especialmente, así la fuerza adicional proporciona una ventaja significativa, compensando los costes metabólicos implicados en concentrar el magnesio.
A pesar de la robustez de los módulos esqueléticos individuales, los esqueletos completos del equinodermo son raros en el expediente del fósil. Esto es porque disarticulate la piel que abarca se descomponen rápidamente una vez lejos, y en ausencia del tejido fino no hay nada sostener las placas juntas. La construcción modular es un resultado del sistema del crecimiento empleado por los equinodermos, que agrega nuevos segmentos en el centro de los miembros radiales, empujando las placas existentes hacia fuera hacia adentro la manera de una banda transportadora. Las espinas dorsales de los pilluelos de mar son lo más fácilmente posible perdidas, pues incluso no se unen al esqueleto principal en vida. Cada espina dorsal se puede mover individualmente y se une así solamente libremente en vida; una caminata sobre una orilla rocosa revelará a menudo una gran cantidad de esqueletos spineless pero de otra manera completos del pilluelo de mar.
Los elementos esqueléticos también se despliegan de algunas maneras especializadas; así como el órgano de alimentación famoso de los pilluelos de mar, “Linterna de Aristotle“, los tallos de los crinoids y “el anillo de apoyo de la cal” de los pepinos del mar consisten en las placas especializadas de la calcita.
La epidermis sí mismo consiste en las células responsables de la ayuda y del mantenimiento del esqueleto, así como las células del pigmento, las células del mecanoreceptor, que detectaron el movimiento en la superficie del animal, y a veces las células de la glándula que secretan los líquidos o aún las toxinas pegajosos.
Los colores variados y a menudo vivos de los equinodermos son producidos por la acción de las células del pigmento de la piel. Éstos pueden ser aspecto sensible a la luz, y consecuentemente de muchas especies del cambio totalmente mientras que baja la noche. La reacción puede suceder muy rápidamente - el pilluelo de mar Centrostephanus descolora longispinus cambia de negro como el azabache a gris-marrón en apenas 50 minutos cuando está expuesto a la luz. Los colores son producidos por una combinación variable de pigmentos coloreados, tales como el Melanin oscuro, de Carotinoids rojo, y de Carotinproteins, que puede ser azul, verde o violeta.
Los equinodermos poseen un único sistema vascular del agua, una red de los canales llenos de fluido que funcionan en intercambio del gas, alimentando, y secundario en la locomoción. Este sistema pudo haber permitido que funcionen sin las rajas de la papada encontradas en el otro Deuterostomes. El sistema abarca un anillo central, el hydrocoel, y los ambulacra radiales que estiran a lo largo de cada miembro del organismo. Así como asistir con la distribución de alimentos a través del animal, el sistema se expresa lo más obviamente posible en los “tubo-pies” de la mayoría de los equinodermos. Éstas son las extensiones del sistema vascular del agua que empujan a través de los agujeros en el esqueleto y pueden ser extendidas o contraídas por la redistribución del líquido entre el pie y el saco interno. En los crinoids, estas partículas del alimento del waft de los pies del tubo capturadas en los miembros radiales hacia la boca central; en los asteroides, el mismo movimiento wafting se emplea para mover el animal a través de la tierra. Los pilluelos de mar utilizan sus pies para evitar que las larvas de organismos encrusting coloquen en sus superficies; mueven a la boca del pilluelo y se comen a los colonos potenciales. Algunas estrellas de madriguera del mar empujan sus pies del tubo a través de la superficie de la arena o del fango sobre ellos en la columna del agua y los utilizan para lograr el oxígeno de la columna del agua.
Aunque los equinodermos poseen un tubo digestivo completo (tripa tubular), es muy simple, a menudo simplemente conduciendo directamente de boca al anus. Puede ser dividido generalmente en una garganta, un estómago, un intestino y un recto. También poseen un abierto y reducidos sistema circulatorio - consistiendo en un anillo central y cinco recipientes radiales, pero ningún corazón.
Tienen una parte radial simple sistema nervioso eso consiste en modificado red del nervio - neuronas interconectadas sin central cerebro (aunque algunos poseen ganglia.) Los nervios irradian de los anillos centrales alrededor de la boca en cada brazo; los ramas de estos nervios coordinan los movimientos del organismo.
gónadas de los organismos ocupe las cavidades enteras del cuerpo de los pilluelos de mar y de los pepinos del mar; los crinoids menos voluminosos, las estrellas frágiles y las estrellas de mar teniendo dos gónadas por el brazo. Mientras que la condición primitiva se considera ser una abertura genital, muchos organismos tienen agujeros múltiples a través de los cuales los huevos o la esperma puedan ser lanzados.
Los equinodermos llegan a ser sexual maduros después de aproximadamente dos a tres años, dependiendo de la especie y de las condiciones ambientales. Los huevos y las células de la esperma se lanzan en el agua abierta, donde ocurre la fertilización. El lanzamiento de la esperma y de los huevos se coordina temporal en una cierta especie, y espacial en otros. La fertilización interna se ha observado actualmente en tres especies de estrellas de mar, tres estrellas frágiles y un pepino profundo del mar.
En una cierta especie de la estrella de la pluma, los embriones se convierten en los bolsos de crianza especiales, donde se sostienen los huevos hasta que la esperma lanzó por un varón sucede encontrarlos y fertilizar el contenido. Esto se puede también encontrar entre pilluelos de mar y los pepinos del mar, donde el cuidado del objeto expuesto para sus jóvenes puede ocurrir, por ejemplo en algunas especies de los dólares de la arena que llevan sus jóvenes entre los pinchazos de su lado oral, y pilluelos del corazón posea la crianza de compartimientos. Con las estrellas frágiles, los compartimientos especiales se pueden desarrollar cerca de los bolsos del estómago, en los cuales el desarrollo de los jóvenes ocurre. La especie de los pepinos del mar con el cuidado especializado para su descendiente puede también cuidar los jóvenes en cavidades del cuerpo o en sus superficies. En casos raros, el desarrollo directo sin pasar a través de una etapa larval bilateral puede ocurrir en algunas estrellas de mar y estrellas frágiles.[citación necesitada] Otra estrategia que se ha desarrollado en algunas estrellas de mar y las estrellas frágiles son la capacidad de reproducirse asexually dividiéndose por la mitad dos mientras que son juveniles pequeños, mientras que da vuelta a la reproducción sexual cuando han alcanzado madurez sexual.[la verificación necesitó] Estas especies tienen seis brazos.[la citación necesitó]
El desarrollo de un equinodermo comienza con un embrión bilateral simétrico, con un coeloblastula convirtiéndose primero. Gastrulation marca la abertura de la “segunda boca” esa los coloca dentro de los deuterostomes, y el mesoderm, que recibirá el esqueleto, emigra hacia adentro. La cavidad secundaria del cuerpo, el coelom, formas por repartir de tres cavidades del cuerpo.
Sobre metamorfosis, cada taxonomía produce un larvum distinto, el lado de la mano izquierda de el cual se convierte en el organismo del adulto, el lado derecho que es absorbido eventual; el lado de la mano izquierda se convierte en típicamente la placa oral.
F.M. Balfour[5] y D.I. Williamson[6] sostenga que ningunos equinodermos adquirieron larvas hasta que después de que las clases del phylum fueran establecidas, es decir. después de Ordovician. Algunos modernos estrellas frágiles y los pilluelos del corazón no tienen ninguna larva, y se convierten como protostomes. H.B. Cayó[7] y Williamson (2003) discute que los equinodermos originales fueran protostomes radiales y las larvas bilaterales era adiciones más últimas.
Muchos equinodermos tienen energías notables de regeneración. Algunas estrellas del mar son capaces de regenerar los brazos perdidos. En algunos casos, los brazos perdidos se han observado para regenerar una segunda estrella completa del mar. Los pepinos del mar descargan a menudo las partes de sus órganos internos si perciben peligro. Los órganos y los tejidos finos descargados se regeneran rápidamente. Los pilluelos de mar están perdiendo constantemente sus espinas dorsales con daño - todas las piezas son reemplazables. Las poblaciones de algunas estrellas de mar pueden reproducirse enteramente asexually puramente por el vertimiento de los brazos por períodos del tiempo largos.
Los equinodermos global se distribuyen en casi todas las profundidades, latitudes y ambientes en el océano. Alcanzan la diversidad más alta en ambientes del filón pero son también extensos en orillas bajas, alrededor de los postes - refugia donde están los crinoids en su más abundante - y a través del océano profundo, donde están comunes la fondo-vivienda y la madriguera de los pepinos del mar - a veces explicar hasta 90 % de organismos. Mientras que casi todos los equinodermos son bénticos que es, viven en el piso de mar - algunos mar-lirios saben nadar a gran velocidad por breve períodos del tiempo, y algunos pepinos de alta mar del mar están flotando completamente. Algunos crinoids son pseudo-planktonic, uniéndose a los registros y a la ruina flotantes, aunque este comportamiento fue ejercitado lo más extensivamente posible en el paleozoico, antes de la competición de los organismos tales como los barnacles restringidos el grado del comportamiento. Algunos pepinos del mar emplean una estrategia similar, enganchando levantan uniendo a los lados de pescados.
El larvæ de muchos equinodermos, especialmente estrellas de mar y pilluelos de mar, es pelágico, y con la ayuda del océano las corrientes pueden nadar las grandes distancias, reforzando la distribución global del phylum.
Los modos de la alimentación varían grandemente entre los taxa constitutivos. Crinoids y algunas estrellas frágiles tienden para ser filtro-alimentadores pasivos, absorbiendo partículas suspendidas de pasar el agua; los pilluelos de mar son grazers, alimentadores del depósito de los pepinos del mar, y cazadores activos de las estrellas de mar.
Crinoids emplea una estructura reticular grande para tamizar el agua como es barrido por las corrientes, y para fijar cualquier partícula por adsorción de la materia que se hunde del océano por encima. Una vez que una partícula toque los brazos de la criatura, los pies del tubo actúan al swish él a la boca central del crinoid, donde se injiere, los alimentos quitados, y el restos egested a través de su anus a la columna subyacente del agua.
Muchos pilluelos de mar pastan en las superficies de rocas, raspando de la capa delgada de las algas que cubren las superficies. Otras castas desdentadas devour organismos más pequeños, que pueden coger con sus pies del tubo, enteros. Los dólares de la arena pueden realizar la alimentación de la suspensión.
Los pepinos del mar pueden ser alimentadores de la suspensión, aspirando cantidades extensas de agua de mar a través de su tripa y absorbiendo cualquier materia útil. Otros utilizan sus aparatos de alimentación a activamente capturan el alimento del piso de mar. Con todo otros despliegan sus aparatos de alimentación como red, en la cual organismos más pequeños se entrampan.
Mientras que algunas estrellas de mar son detritovores, extrayendo el material orgánico de fango, y otros mímico el filtro que alimenta, la mayoría de los crinoids son cazadores activos, atacando otras estrellas de mar o crustáceos. El últimos son agarrados y sostenidos por los pies del tubo; las estrellas de mar entonces se atiesan las piernas, ampliando la cáscara. Las estrellas de mar pueden utilizar el tejido fino conectivo del retén para trabarse los brazos en lugar y para mantener una fuerza en la presa mientras que ejercen esfuerzo mínimo; la víctima desafortunada debe expender la energía que se opone a la fuerza con su músculo aductor. Cuando el abductor se cansa, las estrellas de mar pueden insertar su estómago con la abertura y lanzar los jugos gástricos, digiriendo la presa viva.
A pesar de su valor bajo de la nutrición y la abundancia de calcita indigestable, muchos organismos, por ejemplo Cangrejos, tiburones, los pájaros del mar y estrellas de mar más grandes, hacen una vida alimentando en equinodermos. Las estrategias defensivas empleadas incluyen la presencia de las espinas dorsales, las toxinas, que pueden ser inherentes o entregadas a través de los pies del tubo, y la descarga del enredo pegajoso rosca por los pepinos del mar. Siendo apuñalado por un pilluelo de mar puede dar lugar a muerte dolorosa.
Los equinodermos proporcionan un papel ecológico dominante en ecosistemas. Por ejemplo, el pasto de los pilluelos de mar reduce el índice de la colonización de la roca pelada; la madriguera de los dólares de la arena y de los pepinos del mar agotó el piso de mar de alimentos y animó una penetración más profunda del piso de mar, aumentando la profundidad a el cual ocurre la oxigenación y permitiendo tiering ecológico más complejo a convertirse. Las estrellas de mar y las estrellas frágiles previenen el crecimiento de esteras algal en los filones coralinos, que obstruirían los organismos constitutivos de filtro-alimentación. Algunos pilluelos de mar pueden agujerear en roca sólida; esto bioerosion puede desestabilizar caras de la roca y lanzar los alimentos en el océano.
Los equinodermos son también la dieta de la grapa de muchos organismos, lo más notablemente posible nutria; inversamente, muchos pepinos del mar proporcionan un habitat para los parásitos, incluyendo cangrejos, los gusanos y los caracoles. La extinción de cantidades grandes de equinodermos aparece haber causado un sobrante subsecuente de ecosistemas por la alga marina, o la destrucción de un filón entero.
El primer aceptó universal equinodermos aparece en Cambriano período alrededor .[verificación necesitada] Equinodermos dejados detrás de un expediente extenso del fósil. A pesar de esto, hay hipótesis que están en conflicto numerosas en su phylogeny. De acuerdo con sus larvas bilaterales, muchos zoologistas discuten que los antepasados del equinodermo eran bilaterales y que su coelom tenía tres pares de espacios (trimeric).
Algunos han propuesto que la simetría radial se presentó en un antepasado móvil del equinodermo y que derivaron a los grupos sessile varias veces independientemente de antepasados móviles. Desafortunadamente, esta visión no trata la significación de la simetría radial como adaptación para una existencia sessile.
La opinión más tradicional es que los primeros equinodermos eran sessile, llegó a ser radial como adaptación a esa existencia, y después dio lugar a grupos móviles. Esta visión percibe la evolución de placas endoskeletal con la estructura del stereom y de los surcos ciliary externos para alimentar como temprano progresos del equinodermo.
Los miembros extintos de la clase Homalozoa, designados comúnmente carpoids, tenían osículos del stereom pero no eran radialmente simétricos, y el estado de su sistema agua-vascular no se sabe. Además, los miembros extintos de la clase Helicoplacoidea poseyeron tres, surcos ambulacral verdaderos, y su boca estaba en el lado de su cuerpo.
El accesorio a una capa inferior habría seleccionado para la simetría radial y pudo haber marcado el origen de la clase Crinoidea. Un tallo aboral unieron a los miembros de Crinoidea, junto con los miembros extintos de la clase Cystoidea, primitivamente a una capa inferior. Un antepasado que hizo fuerza móvil ha dado lugar a Asteroidea, a Ophiuroidia, a Holothuroidea, y a Echinoidea.
La mayoría de los seres humanos saben los equinodermos algo del lado desagradable: si uno se encuentra cerca de la costa, en una orilla o un filón rocosa, uno debe guardarse del pinchazo venenoso de un pilluelo de mar. Debido a su estructura que interrumpen a menudo cuando están quitados, y paciencia finas, circulares de la necesidad - o el médico - para quitar completamente. Pero en las cocinas de algunos países, los equinodermos se miran como delicadeza; y para los niños los esqueletos del mar-pilluelo son como popular un objeto que recoge pues las estrellas de mar brillantemente coloreadas son fascinadoras.
El impacto económico de equinodermos es sobre todo local. Capturan a alrededor 50.000 toneladas de pilluelos de mar cada año, gónadas de cuáles se consumen particularmente en Japón, Perú y en Francia. El gusto se describe como suave y derritiendo, como una mezcla de los mariscos y de la fruta. La calidad depende del color, que puede extenderse de amarillo claro a la naranja brillante.
Los pepinos del mar también se consideran una delicadeza en algunos países de Asia Sur-Oriental; particularmente popular sea piña rodillo Pin'a de Thelenota (susuhan) y el rojo Halodeima edulis. Son bien sabido como bêche de mer o Trepang en China e Indonesia. Se secan los pepinos del mar, y se quitan las entrañas potencialmente venenosas. Los venenos fuertes de los pepinos del mar son a menudo psychoactive, pero sus efectos no están bien estudiados. Aparece que algunas toxinas del pepino del mar refrenan el índice de crecimiento de las células del tumor, que tiene interés chispeado de investigadores del cáncer.
Las pruebas calcáreas de equinodermos son utilizadas como fuente de la cal por los granjeros en áreas donde está inasequible la piedra caliza; de hecho 4.000 toneladas de los animales se utilizan anualmente para este propósito. Este comercio se realiza a menudo conjuntamente con los granjeros de los crustáceos, para quienes las estrellas de mar plantean una irritación importante comiendo su acción.
Equinodermos, como chordates, sea deuterostomes y por lo tanto se piensan para ser relacionado lo más de cerca posible del phyla principal a los chordates, siendo un grupo de la hermana con los chordates más hemichordates. (Algunos creen eso gusanos de la bellota se relacionan más de cerca con los equinodermos que los chordates.) debido a una interpretación polémica de Homalozoa, una minoría de clasificadores colocan los equinodermos en el Chordata). Williamson (2003) disputa los acoplamientos a los hemichordates y a los chordates. Se basan en las larvas, que (las demandas de Williamson) estaban adiciones más últimas a las vida-historias. Y los hemichordates del pteropod tienen larvas el asemejarse de los trochophores, que los ligarían a los anélidos y a los moluscos. El phylogeny abajo se basa en Smith (2005). Debe ser observado que esta topología no está convenida en unilateral. Los asteroides y Ophiuroids son apoyados con frecuencia como grupos de la hermana por el fósil y otros datos moleculares.
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