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| Ciempiés Gama fósil: Siluriano - Reciente |
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Ciempiés (de Latino prefijo centi-, “ciento”, y Griego ποδός podos, "pie“) sea artrópodos el pertenecer a la clase Chilopoda y al suborden Myriapoda. Son alargados metameric animales con un par de piernas por el segmento del cuerpo. Un rasgo dominante que une a este grupo es un par de garras o de forcipules del veneno formados de un primer accesorio modificado. El también significa que los ciempiés son los taxa exclusivamente rapaces, que es infrecuente.
Los ciempiés tienen normalmente una coloración monótona el combinar de cortinas de marrón y del rojo. Cavernicolous y la especie subterránea puede carecer la pigmentación y mucho Scolopendromorphs tropical tiene brillante aposematic colores. El tamaño puede extenderse de algunos milímetros en el Lithobiomorphs y el Geophilomorphs más pequeños alrededor de a un pie en el Scolopendromorphs más grande.
Por todo el mundo allí se estiman para ser 8.000 especies [1]. Hay actualmente cerca de 3.000 especies descritas. Geográficamente, los ciempiés tienen una amplia gama, que alcanza más allá del Círculo Polar Ártico [2]. Los ciempiés se encuentran en un arsenal de habitat terrestres de rainforests tropicales a los desiertos. Dentro de estos habitat los ciempiés requieren un micro-habitat húmedo debido a sus índices rápidos de la pérdida de agua. Por consiguiente, se encuentran en suelo y hojean litera, bajo piedras y deadwood, y los registros del interior. Además, los ciempiés están entre los depredadores invertebrados terrestres más grandes y contribuyen a menudo una proporción significativa a la biomasa rapaz invertebrada en ecosistemas terrestres.
Contenido |
Los ciempiés han alargado cuerpos aplanados dorsales-ventral, y abarcan tagmata dividido en segmentos dos; una cabeza y un tronco, que llevan diversa expresión del gene del hox. Cada segmento lleva un solo par de piernas y tiene una placa dorsal (tergite) y una placa ventral (sternite). Cada segmento tiene lateralmente una suavidad scelerotized menos la región conocida como la membrana plueral. Aquí es donde los spiracles para el intercambio del gas están situados en todas las órdenes a excepción del Scutigeromorpha (donde están mediados de localizado dorsal). Se dividen en segmentos las piernas y los segmentos se nombran próximo a distal: cadera, trachanter, prefemur, fémur, tibia, y tarso. Cada pierna termina en una garra.
En el extremo anterior del ciempiés está la cabeza. Dorsal la cabeza consiste en una placa cefálica que sea distinta en aspecto de los tergites. Lateralmente en la cabeza algunos ciempiés tienen ojos. La orden Geophilomorpha está oculta. Scutigeromorphs tiene ojos compuestos y las otras órdenes no tienen ningunos ojos u ocelo simple que se extienden a partir de un par a muchos. La vista ventral de la cabeza revela la característica más prominente del ciempiés, sus garras del veneno o forcipules. Hay también tres pares de mouthparts derivados todo de la modificación de accesorios. Hay una mandíbula con los primeros maxillae ventrales a él y los segundos maxillae ventrales al primeros. Estos mouthparts se utilizan para alimentar y preparar. En el anterior de la cabeza hay un par de las antenas que varían en longitud y el número de segmentos (a excepción del Geophilomorpha donde está fijo el número de segmentos en 14).
El extremo posterior de un ciempiés tiene un par visible de piernas nombradas las piernas últimas o anales. Estas piernas no se utilizan para caminar y son generalmente morfológico distintas de otros pares. En lugar, se utilizan para la defensa y acoplarse y así que son a menudo morfológico distintos entre los sexos. Las últimas piernas se pueden inflar, spined excesivamente, y o morfológico complejo con las crestas y los surcos. Los órganos sexuales también están situados en el extremo posterior del ciempiés. Los órganos sexuales son externamente visibles en Scutigeromorpha y Lithobiomorpha, y algún Geophilomorpha por el que distingan a los varones y a las hembras fácilmente. Scolopendromorpha no tiene órganos sexuales externamente visibles, que hace sexing difícil. Las hembras de Scolopendromorph pueden ser más grandes o más de par en par que varones. La determinación exacta del sexo se puede lograr sobre la disección o suavemente aplicando la presión y el agua caliente al sternite genital de un espécimen de hacer los órganos sexuales emerger externamente.
Él también persona notable que los ciempiés tienen estructuras sensoriales distintas. El órgano de Tomosvary en Lithobiomorphs y Scutigeromorphs es apenas anterior localizado a la posición de los ojos. El órgano aparece externamente mientras que una elipse y su función es en gran parte desconocidas. Se ha sugerido que es una presión, una luz, o un sensor de la humedad. Hay una cierta evidencia que funciona como un sensor de la presión para detectar sonidos [3]. Hay mecanoreceptores bajo la forma de espinas dorsales o pelos que cubren las piernas y las antenas. Lithobiomorphs tiene poros coxal en la superficie ventral de las caderas de piernas 12-15 en adultos. Estos poros están presentes en los campos del poro que consisten en 3-4 filas de poros. Se sospechan para funcionar en el osmoregulation y el lanzamiento del pheromone [4]. Los campos del poro se encuentran en una cierta especie de Geophilomorph y de Scolopendromorph en varios sternites y en las últimas caderas. No es cierto si su función es similair a través de las órdenes.
Una cierta especie de ciempiés puede ser peligrosa a los seres humanos debido a sus mordeduras venenosas. Aunque una mordedura a un ser humano del adulto puede solamente ser dolorosa, a ésos con las alergias que son similares a la de las picaduras de abeja y de los niños pequeños esté en mayor riesgo.
Phylogeny interno del Chilopoda. Los tres grupos superiores forman el Anamorpha paraphyletic. |
Los ciempiés tienen datar de registro del fósil 420 millones de años del atrasado Siluriano [5]. Pertenecen al suborden Myriapoda cuál incluye Diplopoda, Symphyla, y Pauropoda. El animal fósil sabido más viejo de la tierra es un Myriapod[clarifique]. Era uno de los animales terrestres más tempranos, ciempiés uno del primer para llenar un lugar fundamental como nivel del suelo internista depredadores en telas detríticas del alimento. Los ciempiés son abundantes y existen hoy en muchos habitat ásperos.
Dentro de los myriapods, los ciempiés se creen ser los primeros de las clases extant a ramificar de un antepasado común. Hay cinco órdenes del ciempiés: Craterostigmomorpha, Geophilomorpha, Lithobiomorpha, Scolopendromorpha, y Scutigeromorpha. Estas órdenes se unen en clade Chilopoda por los synapomorphies siguientes: 1) primer accesorio poste-cefálico modificado para envenenar garras. 2) la cutícula embrionaria en segunda maxilliped tiene diente del huevo. 3) el empalme del trochanter-prefemur es fijo. 4) un canto espiral en el núcleo de spermatazoan [6]. Chilopoda entonces está partido en dos clades: el Notostigmomorpha incluyendo el Scutigeromorpha y el Pluerostigmomorpha incluyendo las otras cuatro órdenes. La diferencia principal es que el Notostigmomorpha tiene sus spiracles localizó mediados de-dorsal. Fue creído previamente que Chilopoda estuvo partido en Anamorpha incluyendo el Lithobiomorpha y el Scutigeromorpha, y Epimorpha incluyendo el Geophilomorpha y el Scolopendromorpha basó en modos de desarrollo, con la relación de Craterostigmomorpha que era incierto. Los análisis phylogenetic recientes usando caracteres moleculares y morfológicos combinados apoyan el phylogeny anterior [7]. El grupo de Epimorpha todavía existe como monophyletic dentro del Pleurostigmomorpha, pero del grupo de Anamorpha está paraphyletic.
Los ciempiés de Geophilomorph se utilizan para discutir para el constreñimiento de desarrollo de la evolución,[clarifique] porque tienen números de segmento variables dentro de especies, con todo (como con todos los ciempiés[8]) tienen siempre un número impar de pares de piernas[9][10].
El ciempiés que se acopla no implica el copulation. Los varones depositan a spermatophore para la hembra a tomar. En un clade, este spermatophore se deposita en una tela, y el varón emprende a courtship baile para animar a la hembra que engulla su esperma. En otros casos, los varones apenas los dejan para las hembras al hallazgo. En áreas templadas la postura ocurre en resorte y verano pero en subtropical y tropical las áreas allí aparecen ser poco seasonality a la crianza del ciempiés. Es también persona notable que hay algunas especies sabidas de parthenogenetic ciempiés[11].
El Lithobiomorpha, y Scutigeromorpha ponen su huevos solo agujeros en el suelo, la hembra completa el agujero adentro en el huevo y lo deja. El número de huevos puso se extiende de cerca de 10 a 50. Época del desarrollo del embrión a tramar es altamente variable y puede tomar a partir de la una a algunos meses. Época del desarrollo al período reproductivo es altamente variable dentro y entre de especie. Por ejemplo, puede tomar 3 años para S. coleóptero para alcanzar edad adulta, mientras que bajo condiciones apropiadas la especie de Lithiobiomorph puede alcanzar un período reproductivo en 1 año. Además, los ciempiés son relativamente duraderos cuando está comparado a sus primos del insecto, por ejemplo: el europeo Forficatus de Lithobius puede vivir por 5 o 6 años. La combinación de una pequeña cantidad de huevos puestos, del período de la gestación, y de de largo plazo largos del desarrollo a la reproducción ha conducido a autores a etiquetar los ciempiés de Lithobiomorph como K-seleccionado [12].
Ponen a las hembras un cuidado lejos más parental de la demostración de Geophilomorpha y de Scolopendromorpha, los huevos 15 a 60 en gran número en una jerarquía en el suelo o en madera putrefacta, la hembra permanece con los huevos, guardándolos y lamiendo para protegerlos contra hongos. La hembra en una cierta especie permanece con los jóvenes después de que hayan tramado, guardándolos hasta que son listos irse. Si están disturbadas las hembras tienden al abandono a los huevos o a los jóvenes o comerlos; los huevos abandonados tienden para caer presa a los hongos rápidamente. Un ciertas especies de Scolopendromorpha son matriphagic, significando que el descendiente come a su madre.
Poco se sabe de la historia de la vida de Craterostigmomorpha.
Los ciempiés adquieren sus piernas en diversos puntos en su desarrollo. En las condiciones primitivas, exhibidas por el Lithobiomorpha, el Scutigeromorpha y el Craterostigmomorpha, el desarrollo es anamorphic. Es decir, más pares de piernas se crecen en medio mudas; por ejemplo, Coleóptero de Scutigera, el ciempiés americano de la casa, portillas con solamente 4 pares de piernas y en mudas sucesivas tiene 5, 7, 9, 11, 15, 15, 15 y 15 antes de sentir bien a un adulto sexual maduro. Las etapas de la vida con menos de 15 pares de piernas se llaman estadia larval (~5 etapas). Después de que el complemento completo de piernas se alcance, la estadia ahora poste-larval (~5 etapas) desarrolla gonopods, poros sensoriales, segmentos más antennal, y más ocelos. Todos los ciempiés apomorphic maduros tienen 15 segmentos del pierna-cojinete.[la verificación necesitó]
El Craterostigmomorpha tiene solamente una fase de anamorphis, con los embriones teniendo 12 pares, y moultees 15.
El clade Epimorpha, las órdenes que consistían en Geophilomorpha y Scolopendromorpha, derivaron epimorphy. Aquí, todos los pares de piernas se desarrollan en las etapas embrionarias, descendiente no desarrollan más piernas entre las mudas. Interesante, es este clade que contiene lo más de largo posible ciempiés; el número máximo de segmentos thoratic puede también muy intra-específico, a menudo sobre una base geográfica; en la mayoría de los casos, las hembras llevan más piernas que varones. El número de los pares del pierna-cojinete varía extensamente, a partir el 15 a 191 -- pero el modo de desarrollo de su creación significa que están agregados siempre en pares - por lo tanto el presente total del número es siempre impar.
Los ciempiés son los taxa exclusivamente rapaces. Se conocen como internista depredadores que significa que él se ha adaptado para comer una variedad de diversos artículos disponibles de la presa. Los ciempiés también se saben para ser nocturnal. Los estudios en ritmos de la actividad del ciempiés confirman esto, aunque hay algunas observaciones de los ciempiés activos durante el día y una especie Chinophila de Strigamia eso es diurnal. Qué ciempiés comen realmente no es bien sabido debido a su forma de vida secreta y masticación cuidadosa del alimento. Las pruebas de alimentación del laboratorio apoyan que alimentarán como internistas, tomando la mayoría del cualquier cosa que sea suave-bodied y en una gama razonable del tamaño. Se ha sugerido que los gusanos proporcionan el bulto de las dietas para Geophilomorphs, puesto que los geophilomorphs madriguera a través del suelo y los cuerpos del gusano sería perforado fácilmente por sus garras del veneno. Las observaciones sugieren que Geophilomorphs no pueda someter los gusanos más grandes que ellos mismos, y así que gusanos más pequeños pueden ser una proporción substancial de su dieta [13]. Scolopendromorphs, dado su tamaño, puede alimentar en vertebrados así como invertebrados. Los han observado el comer de reptiles, de los anfibios, de los mamíferos pequeños, de los palos y de los pájaros. Collembola puede proporcionar una proporción grande de la dieta de Lithiobiomorph. Poco se sabe sobre Scutigeromorph o Craterostigmomorph adieta. Todos los ciempiés son depredadores potenciales del intraguild. Los ciempiés y las arañas pueden cazar con frecuencia en una otra[14]Vídeo.
Los ciempiés son comidos por un grande muchos vetebrates e invetebrates, y forman la dieta de la grapa de alguno. La hormiga africana Amblyopone pluto alimentaciones solamente en Geophilomorphs[verificación necesitada] y el cabo del africano del sur Negro-dirigió la serpiente Capensis de Aparallactus principalmente alimentaciones en ciempiés.
Los ciempiés se encuentran en microhabitats húmedos. Las relaciones del agua son un aspecto importante de su ecología, puesto que pierden el agua rápidamente en condiciones secas. La pérdida de agua es un resultado de los ciempiés que carecen una cubierta cerosa de su exoskeleton y que excretan el nitrógeno inútil como amoníaco, que requiere el agua adicional. Los ciempiés se ocupan de pérdida de agua con una variedad de adaptaciones. Geophilomorphs pierde el agua menos rápidamente que Lithobiomorps aun cuando ellos tiene una mayor área superficial al cociente del volumen. Esto se puede explicar por el hecho de que Geophilomorphs tiene sclerotized más pesadamente la membrana pleural. La forma, el tamaño y la capacidad de Spiracle de constrict también tienen una influencia en el índice de la pérdida de agua. Además, se ha sugerido que el número y el tamaño de poros coxal pueden ser variables que afectan el balance del agua del ciempiés.
Los ciempiés viven en muchos diversos tipos del habitat; bosque, sabana, pradera, y desierto para nombrar algunos. Algún Geophilomorphs se adapta a los habitat litorales, en donde alimentan en barnacles [15]. Las especies de todas las órdenes excepto Craterostigmomorpha se han adaptado a las cuevas. Las densidades del ciempiés se han registrado tan arriba como los 600/m2 y biomasa de hasta 500 mg/m2 peso mojado. Geophilomorphs pequeño logra las densidades más altas, seguidas por Lithobiomorphs pequeño. Lithobiomorphs grande logra densidades de los 20/m2. Un estudio de Scolopendromorphs registra los morsitans de Scolopendra en una sabana nigeriana en una densidad de los 0.16/m2 y una biomasa de 140 mg/m2 peso mojado [16].
Gigantea de Scolopendra, también conocida como el ciempiés gigante Amazonian, es la especie existente más grande del ciempiés en el mundo, alcanzando sobre 30 centímetro (12 pulgadas) en longitud. Se sabe para comer los palos, cogiéndolos en midflight[17], así como roedores y arañas. El prehistórico Euphoberia era el ciempiés mayor conocido, creciendo hasta un metro (39 pulgadas) en longitud.
Hay las rumores que indican que Islas de Galápagos ciempiés gigante (Galapagoensis de Scolopendra) puede alcanzar tamaños de hasta 60 centímetros (sobre 25 adentro), aunque estas rumores pueden resultar de la rareza del ciempiés particular. Los ciempiés prisioneros de las Islas Galápagos no exceden a menudo 20 centímetros (8 pulgadas) en longitud de cuerpo.[1]
| Scutigeromorpha | ||||||||||||
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Las pedidos de ciempiés se consideran abajo, de primitivo a derivado.
Scutigeromorpha sea anamorphic, alcanzando 15 segmentos del pierna-cojinete en longitud. Pueden criaturas muy rápidas, y soportar caer a la gran velocidad: alcanzan hasta 15 cuerpo-longitudes por segundo cuando están caídos, sobreviviendo la caída.
Son el único grupo del ciempiés para conservar sus ojos compuestos originales, con los cuales una capa cristalina análoga a ésa considerada en chelicerates e insectos puede ser observada. También llevan de largo y multisegmented las antenas. Las adaptaciones a una forma de vida de madriguera han conducido a la degeneración de ojos compuestos en otras órdenes. Esta característica está de gran uso en anaylsis phylogenetic.
El grupo es la planta del pie extant representante del Notostigmomorpha, definido teniendo solas aberturas del spiracle en la parte posteriora de sus placas ventrales. Los grupos derivados llevan una pluralidad de aberturas spiracular en sus lados, y se llaman el Pleurostigmomorpha. Algunos uniformes tienen 7 spiracles desapareados que se puedan encontrar a lo largo de la línea middorsal y más cercano a su sección posterior de tergites.
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lithobiomorpha represente el otro grupo principal de ciempiés anamorphic; también alcanzan una longitud madura de 15 segmentos thoratic. Este grupo ha perdido los ojos compuestos, y no tiene a veces ningún ojo en conjunto. En lugar, eyes tiene facetas o grupos de facetas. Es spiracles se aparea y puede ser encontrado lateralmente. Cada segmento del pierna-cojinete de este organismo tiene un tergite separado. También tiene las antenas y piernas relativamente cortas.
| Craterostigmomorpha | ||||||||||||
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Familia Craterostigmidae |
craterostigmomorpha es el menos clade diverso del ciempiés, abarcando solamente dos especies.[18]. Su gama geográfica se restringe al sur de África. Tienen un plan distinto del cuerpo; su anamorphosis abarca una sola etapa; crecen a partir 12 a 15 segmentos en su primera muda. Su diversidad baja y posición intermedia entre los ciempiés primitivos de Anamorphic y el Epimorpha derivado ha conducido a ellos que eran descritos como el “platypus del mundo del ciempiés” [19]. Representan una versión “altamente podada” de un clade una vez diverso.
El empollamiento maternal une Craterostigomomorpha con el Epimorphs en clade Phylactometria. Este rasgo se piensa para ser ligado de cerca a la presencia de los poros del sternal, que secretan las secreciones pegajosas o nocivas, que sirven principalmente para rechazar depredadores y parásitos. La presencia de estos poros en Devonian Devonobius permite su inclusión en este clade, permitiendo que su divergencia sea fechada a [20].
| Scolopendromorpha | ||||||||||||
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El más primitivo del Epimorpha, Scolopendromorpha abarque 21 o más segmentos con el mismo número de piernas apareadas. Sus antenas tienen 17 o más segmentos. Sus ojos tendrán por lo menos 4 facetas en cada lado.
| Geophilomorpha | ||||||||||||
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| Suborders y Familias | ||||||||||||
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Suborder Placodesmata
Suborder Adesmata
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El Geophilomorpha es el grupo derivado de ciempiés, y oso hacia arriba de 27 segmentos del pierna-cojinete. Están sin falta ciegos y ocultos, y llevan spiracles en todos los segmentos del pierna-cojinete - en contraste con otros grupos, que los llevan solamente en sus 3ro, 5tos, 8vos, 10mos y 12mos segmentos -- una “rotura del mediados de-cuerpo”, acompañada por un cambio en la forma tagmatic, ocurriendo áspero en el intercambio de impar para igualar segmentos. Este grupo, en 1260 spp. el más diverso, también contiene a especímenes más grandes y más leggiest en 29 o más pares de piernas. También tienen 14 antenas divididas en segmentos.
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