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Bacterias

Para otras aplicaciones, vea Bacterias (desambiguación).
Para el género, vea Bacilo.
Bacterias
Gama fósil: Arqueano o anterior - reciente

Escherichia coli células magnificadas 25.000 veces
Clasificación científica
Dominio: Bacterias
Phyla

Acidobacteria
Actinobacteria
Aquificae
Bacteroidetes
Chlamydiae
Chlorobi
Chloroflexi
Chrysiogenetes
Cyanobacteria
Deferribacteres
Deinococcus-Thermus
Dictyoglomi
Fibrobacteres
Firmicutes
Fusobacteria
Gemmatimonadetes
Nitrospirae
Planctomycetes
Proteobacteria
Espiroqueta
Thermodesulfobacteria
Thermomicrobia
Thermotogae
Verrucomicrobia

Bacterias (singular: bacteria) sea unicelular microorganismos. Típicamente algunos micrómetros en longitud, las bacterias tienen una amplia gama de formas, extendiéndose de esferas a las barras a los espirales. Las bacterias son ubicuas en cada habitat en Tierra, creciendo en suelo, resortes calientes ácidos, desechos radioactivos,[1] agua de mar, y profundo en Corteza de tierra. Hay típicamente 40 millones bacterianos células en un gramo de suelo y millón de células bacterianas en un mililitro de agua dulce; en todos, hay aproximadamente cinco nonillion (5×1030) bacterias en la tierra,[2] formación de mucho del mundo biomasa.[3] Las bacterias son vitales en el reciclaje de los alimentos, y muchos pasos importantes adentro ciclos nutrientes dependa de bacterias, tales como fijación del nitrógeno de atmósfera. Sin embargo, la mayor parte de estas bacterias no se han caracterizado, y solamente sobre la mitad del phyla de bacterias tenga especies que puedan ser cultivado en laboratorio.[4] El estudio de bacterias se conoce como bacteriología, un rama de microbiología.

Hay aproximadamente diez veces tantas células bacterianas como humano células en el cuerpo humano, con una gran cantidad de bacterias en piel y en zona digestiva.[5] Aunque los efectos protectores del hace a la mayoría extensa de estas bacterias inofensiva sistema inmune, y algunos son beneficioso, algunos son bacterias patógenas y causa enfermedades infecciosas, incluyendo cólera, sífilis, ántrax, lepra y peste bubónica. Las enfermedades bacterianas fatales mas comunes son infecciones respiratorias, con tuberculosis matanza sola cerca de 2 millones de personas de al año, sobre todo adentro África sub-Saharan.[6] En países desarrollados, antibióticos se utilizan tratar infecciones bacterianas y en varios procesos agrícolas, tan resistencia antibiótica está llegando a ser común. En industria, las bacterias son importantes en procesos por ejemplo tratamiento de las aguas residuales, la producción de queso y yogur, y la fabricación de antibióticos y de otros productos químicos.[7]

Las bacterias son prokaryotes. Desemejante de las células de animales y de otro eukaryotes, las células bacterianas no contienen a núcleo y abrigúese raramente membrana-limite organelles. Aunque el término bacterias incluyó tradicionalmente todos los prokaryotes, clasificación científica cambiado después del descubrimiento en los años 90 que vida prokaryotic consiste en dos grupos muy diversos de organismos eso desarrollado independientemente de un antepasado común antiguo. Éstos dominios evolutivos se llaman Bacteria y Archaea.[8]

Contenido

Historia de la bacteriología

Información adicional: Microbiología

Las bacterias primero fueron observadas cerca Antonie van Leeuwenhoek en 1676, usando una solo-lente microscopio de su propio diseño.[9] Él los llamó los “animalcules” y publicó sus observaciones en una serie de letras a Sociedad real.[10][11][12] El nombre bacteria fue introducido mucho más adelante, cerca Gottfried cristiano Ehrenberg en 1838, y se deriva de Palabra griega βακτήριον - α, bacterion - a , significando a “personal pequeño”.[13]

Louis Pasteur demostrado en 1859 que fermentación el proceso es causado por el crecimiento de microorganismos, y eso este crecimiento no es debido a generación espontánea. (Levaduras y moldes, asociadas comúnmente a la fermentación, no son las bacterias, pero algo hongos.) Junto con su contemporáneo, Roberto Koch, Pasteur era abogado temprano del teoría del germen de la enfermedad.[14] Roberto Koch era un pionero en microbiología médica y trabajado encendido cólera, ántrax y tuberculosis. En su investigación en tuberculosis, Koch finalmente probó la teoría del germen, para la cual le concedieron a Premio Nobel en 1905.[15] En Postulados de Koch, él precisó criterios para probar si un organismo es la causa de a enfermedad; estos postulados todavía se utilizan hoy.[16]

Aunque era sabido en el diecinueveavo siglo que las bacterias son la causa de muchas enfermedades, ningún eficaz anti-bacteriano los tratamientos estaban disponibles.[17] En 1910, Paul Ehrlich desarrolló el primer antibiótico, cambiando los tintes que se mancharon selectivamente Treponema pálido- spirochaete ese causas sífilis- en los compuestos que mataron selectivamente al patógeno.[18] Ehrlich había sido concedido un premio 1908 Nobel para su trabajo encendido inmunología, e iniciado el uso de manchas de detectar y de identificar bacterias, con su trabajo siendo la base del Mancha del gramo y Mancha de Ziehl-Neelsen.[19]

Un paso adelante importante en el estudio de bacterias era el reconocimiento en 1977 cerca Carl Woese eso archaea tenga una línea separada de la pendiente evolutiva de bacterias.[20] Esto nuevo phylogenetic taxonomía fue basado en el ordenar de RNA ribosomal 16S, y prokaryotes divididos en dos dominios evolutivos, como parte del sistema del tres-dominio.[21]

Origen y evolución temprana

Información adicional: Timeline de la evolución

Los antepasados de bacterias modernas eran los solos-celled microorganismos que eran primeras formas de vida para convertirse en la tierra, hace cerca de 4 mil millones años. Por cerca de 3 mil millones años, todos los organismos eran microscópicos, y las bacterias y el archaea eran las formas dominantes de vida.[22][23] Aunque es bacteriano fósiles exista, por ejemplo stromatolites, su carencia de distintivo morfología evita que ellos sean utilizados para examinar la última historia de la evolución bacteriana, o hasta la fecha la época del origen de una especie bacteriana particular. Sin embargo, las secuencias del gene se pueden utilizar para reconstruir el bacteriano phylogeny, y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje de archaeal/eukaryotic.[24] la mayoría del antepasado común reciente de bacterias y de archaea estaba probablemente a hyperthermophile eso vivió cerca de 2.5 billion-3.2 hace mil millones años.[25][26]

Las bacterias también estuvieron implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la del archaea y eukaryotes. Aquí, los eukaryotes resultaron de las bacterias antiguas que entraban en endosymbiotic las asociaciones con los antepasados de las células eukaryotic, que eran ellos mismos se relacionaron posiblemente con el Archaea.[27][28] Esto implicó el engulfment por las células proto-eukaryotic de los symbionts de la alfa-proteobacterial para formar cualquiera mitochondria o hydrogenosomes, que todavía se están encontrando en todo el Eukarya conocido (a veces en forma altamente reducida, e.g. en protozoos “amitochondrial” antiguos). Después, un segundo engulfment independiente por algunos eukaryotes mitochondria-que contenían cyanobacterial-como de organismos condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. Hay incluso algunos grupos algal sabidos que originaron claramente de acontecimientos subsecuentes del endosymbiosis por engullir eukaryotic heterotrophic de los anfitriones las algas eukaryotic que se convirtieron en plastids “de segunda generación”.[29][30]

Morfología

Las bacterias exhiben una diversidad amplia de formas y de tamaños, llamada morfologías. Las células bacterianas son cerca de un décimas el tamaño de células eukaryotic y son típicamente 0.5-5.0 micrómetros en longitud. Sin embargo, algunos especie-para el ejemplo Namibiensis de Thiomargarita y Fishelsoni de Epulopiscium- esté hasta la mitad a milímetro desee y sea visible a unaided el ojo.[31] Entre las bacterias más pequeñas están los miembros del género Mycoplasma, que miden solamente 0.3 micrómetros, tan pequeños como el más grande virus.[32]

La mayoría de las especies bacterianas son cualquiera esférica, llamado cocos (cante. coco, del Griego kókkos, el grano, la semilla) o barra-formado, llamaron bacilos (cante. bacilo, de Latino baculus, palillo). Algunos barra-formaron las bacterias, llamadas vibrión, se curvan o coma-se forman levemente; otros, se pueden espiral-formar, llamado spirilla, o arrollado firmemente, llamado espiroqueta. Una pequeña cantidad de especies incluso tienen formas tetraédricas o cuboidal.[33] Esta variedad amplia de formas es determinada por el bacteriano pared de célula y citoesqueleto, y es importante porque puede influenciar la capacidad de bacterias de adquirir los alimentos, de unirlos a las superficies, de nadar a través de líquidos y de escaparse depredadores.[34][35]

Muchas especies bacterianas existen simplemente como células, otras se asocian en patrones característicos: Neisseria forme los diploids (los pares), Estreptococo forme las cadenas, y Estafilococo agrupe junto en “manojo racimos de las uvas”. Las bacterias pueden también ser alargadas para formar filamentos, por ejemplo Actinobacteria. Las bacterias filamentosas son rodeadas a menudo por una envoltura que contenga muchas células individuales; ciertos tipos, tales como especie del género Nocardia, incluso forme los filamentos complejos, ramificados, similares en aspecto a fungicida mycelia.[36]

Las bacterias unen a las superficies y forman a menudo las agregaciones densas llamadas biofilms o esteras bacterianas. Estas películas pueden extenderse de algunos micrómetros en grueso hasta a la mitad del metro profundizado, y pueden contener la especie múltiple de bacterias, protists y archaea. Las bacterias que viven en biofilms exhiben un arreglo complejo de células y de componentes extracelulares, formando las estructuras secundarias tales como microcolonias, a través de las cuales hay redes de los canales para permitir una difusión mejor de alimentos.[37][38] En ambientes naturales, tales como suelo o las superficies de plantas, la mayoría de bacterias está limitada a las superficies en biofilms.[39] Biofilms es también importante para las infecciones bacterianas crónicas y las infecciones de implantado los dispositivos médicos, como bacterias protegidas dentro de estas estructuras son mucho más duros de matar que bacterias individuales.[40]

Los cambios morfológicos aún más complejos son a veces posibles. Por ejemplo, cuando está muerto de hambre de aminoácidos, Myxobacteria detecte las células circundantes en un proceso conocido como detección del quorum, emigre hacia uno a, y agregue para formar cuerpos fructíferos hasta 500 micrómetros largos y que contienen aproximadamente 100.000 células bacterianas.[41] En estos cuerpos fructíferos, las bacterias realizan tareas separadas; este tipo de cooperación es un tipo simple de multicelular organización. Por ejemplo, cerca de uno en 10 células emigra a la tapa de estos cuerpos fructíferos y distinga en un estado inactivo especializado llamó los myxospores, que son más resistentes a la desecación y a otras condiciones ambientales adversas que las células ordinarias.[42]

Estructura celular

Información adicional: Estructura bacteriana de la célula

Estructuras intracelulares

La célula bacteriana es rodeada por a lípido membrana, o membrana de la célula, que abarca el contenido de la célula y actúa como barrera para sostener los alimentos, proteínas y otros componentes esenciales del citoplasma dentro de la célula. Como son prokaryotes, las bacterias no tienden para tener membrana-limitan organelles en su citoplasma y contenga así pocas estructuras intracelulares. Por lo tanto carecen a núcleo, mitochondria, cloroplastos y los otros organelles presentan en células eukaryotic, tales como Aparato de Golgi y retículo endoplasmic.[43] Sin embargo, la investigación reciente está identificando cantidades de aumento de complejidad estructural en bacterias, tales como el descubrimiento del citoesqueleto prokaryotic.[44][45]

Muchos importantes bioquímico reacciones, por ejemplo energía la generación, ocurre debido a gradientes de la concentración a través de las membranas, creando una diferencia potencial análoga a a batería. La ausencia de membranas internas en bacterias significa estas reacciones, por ejemplo transporte del electrón, ocurra a través de la membrana de la célula, entre el citoplasma y espacio periplasmic.[46] Además, mientras que algunas proteínas del transportador consumen energía química, otros enjaezan gradientes de la concentración para importar los alimentos a través de la membrana de la célula o para expeler las moléculas indeseadas del citoplasma.

Las bacterias no tienen membrana-limitan el núcleo, y su genético el material es típicamente una sola circular cromosoma localizado en el citoplasma en un cuerpo de forma irregular llamó nucleoid.[47] El nucleoid contiene el cromosoma con las proteínas asociadas y RNA. Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomes para la producción de proteínas, pero la estructura del ribosome bacteriano es diferente de los de eukaryotes y Archaea.[48] La orden Planctomycetes está una excepción a la ausencia general de membranas internas en bacterias, porque tienen una membrana alrededor de su nucleoid y contienen otro membrana-limitan las estructuras celulares.[49]

Algunas bacterias producen los gránulos nutrientes intracelulares del almacenaje, por ejemplo glicógeno,[50] polyphosphate,[51] sulfuro[52] o polyhydroxyalkanoates.[53] Estos gránulos permiten a bacterias almacenar los compuestos para un uso más último. Cierta especie bacteriana, tal como fotosintético Cyanobacteria, produzca las vesículas internas del gas, que utilizan regular su flotabilidad - permitiendo que se levanten o abajo en capas del agua con diversas intensidades de luz y niveles nutrientes.[54]

Estructuras extracelulares

Información adicional: Sobre de la célula

Alrededor del exterior de la célula la membrana es la bacteriana pared de célula. Las membranas celulares bacterianas se hacen de peptidoglycan (llamado murein en más viejas fuentes), de que se hace polisacárido cadenas reticuladas por inusual peptides contener la daminoácidos.[55] Las membranas celulares bacterianas son diferentes de las membranas celulares de plantas y hongos, de que se hacen celulosa y quitina, respectivamente.[56] La pared de célula de las bacterias es también distinta de la de Archaea, que no contienen peptidoglycan. La pared de célula es esencial para la supervivencia de muchas bacterias, y el antibiótico penicilina puede matar a bacterias inhibiendo un paso en la síntesis de peptidoglycan.[56]

Está hablando ampliamente dos diversos tipos de pared de célula en bacterias, llamados Gram-positive y Gram-negative. Los nombres originan de la reacción de células a Mancha del gramo, una prueba largo-empleada para la clasificación de la especie bacteriana.[57]

Las bacterias Gram-positive poseen una pared de célula gruesa que contiene muchas capas de peptidoglycan y ácidos teichoic. En cambio, las bacterias Gram-negative tienen una pared de célula relativamente fina el consistir en de algunas capas de peptidoglycan rodeadas por segundo contener de la membrana del lípido lipopolysaccharides y lipoproteínas. La mayoría de las bacterias tienen la pared de célula Gram-negative, y solamente Firmicutes y Actinobacteria (conocido previamente como el G+C bajo y las bacterias Gram-positive altas de G+C, respectivamente) tenga el arreglo Gram-positive alternativo.[58] Estas diferencias en estructura pueden producir diferencias en susceptibilidad antibiótica; por ejemplo, vancomycin puede matar solamente a bacterias Gram-positive y es ineficaz contra Gram-negative patógeno, por ejemplo Hemophilus - influenzae o Aeruginosa de los Pseudomonas.[59]

En muchas bacterias Asesino de la proteína rígido puesta en orden las moléculas cubren el exterior de la célula.[60] Esta capa proporciona la protección química y física para la superficie de la célula y puede actuar como a macromolecular barrera de difusión. Los asesinos tienen diverso pero sobre todo funciones mal entendidas, pero se saben para actuar como factores de la virulencia adentro Campylobacter y contenga la superficie enzimas en Bacilo stearotermofilus.[61]

Flagelos son las estructuras rígidas de la proteína, cerca de 20 nanometres en diámetro y hasta 20 micrómetros en longitud, eso se utiliza para el motility. Los flagelos son conducidos por la energía lanzada por la transferencia de iones abajo de gradiente electroquímico a través de la membrana de la célula.[62]

Fimbriae son los filamentos finos de la proteína, apenas 2-10 nanometres en diámetro y hasta varios micrómetros en longitud. Se distribuyen sobre la superficie de la célula, y se asemejan a los pelos finos cuando están vistos debajo de microscopio electrónico. Fimbriae se cree para ser implicado en el accesorio a las superficies sólidas o a otras células y es esencial para la virulencia de algunos patógeno bacterianos.[63] Pili (cante. el pilus) es accesorios celulares, levemente más grandes que los fimbriae, que pueden transferir el material genético entre las células bacterianas en un proceso llamado conjugación (véase la genética bacteriana, abajo).[64]

Las cápsulas o las capas del limo son producidas por muchas bacterias para rodear sus células, y varían en complejidad estructural: el extenderse de una capa desorganizada del limo de extracelular polímero, al estructurado altamente cápsula o glycocalyx. Estas estructuras pueden proteger las células contra el engulfment por las células eukaryotic, por ejemplo macrófagos.[65] Pueden también actuar como antígenos y estar implicados en el reconocimiento de la célula, así como ayudar al accesorio a las superficies y a la formación de biofilms.[66]

El montaje de estas estructuras extracelulares es dependiente en bacteriano sistemas de la secreción. Éstos transfieren las proteínas del citoplasma en el periplasm o en el ambiente alrededor de la célula. Muchos tipos de sistemas de la secreción se saben y estas estructuras son a menudo esenciales para virulencia de patógeno, se estudian tan intensivo.[67]

Endospores

Información adicional: Endospores

Seguro géneros de bacterias Gram-positive, por ejemplo Bacilo, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, puede formar las estructuras altamente resistentes, inactivas llamadas endospores.[68] En casi todos los casos, se forma un endospore y esto no es un proceso reproductivo, aunque Anaerobacter puede componer a siete endospores en una célula.[69] Endospores tiene una base central de citoplasma el contener DNA y ribosomes rodeado por una capa de la corteza y protegido por una capa impermeable y rígida.

Demostración de Endospores ningún perceptible metabolismo y pueden sobrevivir las tensiones físicas y químicas extremas, tales como altos niveles de Luz UV, radiación gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presión y desecación.[70] En este estado inactivo, estos organismos pueden seguir siendo viables para millones de años,[71][72] y los endospores incluso permiten que las bacterias sobrevivan exposición a vacío y radiación en espacio.[73] la Endospore-formación de bacterias puede también causar enfermedad: por ejemplo, ántrax puede ser contraído por la inhalación de Bacilo anthracis los endospores, y la contaminación de la puntura profunda hiere con Tetani del Clostridium causas de los endospores tétanos.[74]

Metabolismo

Información adicional: Metabolismo microbiano

En contraste con organismos más altos, las bacterias exhiben una variedad extremadamente amplia de metabólico tipos.[75] La distribución de rasgos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía, solamente estos rasgos no corresponden a menudo con clasificaciones genéticas modernas.[76] El metabolismo bacteriano se clasifica en base de tres criterios importantes: la clase de energía utilizado para el crecimiento, la fuente de carbón, y donantes del electrón utilizado para el crecimiento. Un criterio adicional de microorganismos respiratorios es aceptadores del electrón utilizado para la respiración aerobia o anaerobia.[77]

El metabolismo del carbón en bacterias es cualquiera heterotrophic, donde carbón orgánico los compuestos se utilizan como fuentes del carbón, o autotrophic, significando que el carbón celular está obtenido cerca el fijar bióxido de carbono. Las bacterias autotrophic típicas son phototrophic cyanobacteria, sulfuro-bacterias verdes y algunas bacterias púrpuras, pero también muchas especies chemolithotrophic, tales como bacterias de nitrificación o sulfuro-que oxidan.[78] El metabolismo energético de bacterias es cualquiera basado encendido phototrophy, el uso de la luz a través fotosíntesis, o encendido chemotrophy, el uso de las sustancias químicas para la energía, que se oxidan sobre todo a expensas de los aceptadores del electrón del oxígeno o del alternativa (aerobios/de la respiración anaerobia).

Finalmente, las bacterias se dividen más a fondo en lithotrophs donantes inorgánicos de ese electrón del uso y organotrophs compuestos orgánicos de ese uso como donantes del electrón. Los organismos de Chemotrophic utilizan a donantes respectivos del electrón para la conservación de energía (por la respiración o la fermentación aerobia/anaerobia) y las reacciones biosintéticas (e.g. fijación del bióxido de carbono), mientras que los organismos phototrophic los utilizan solamente para los propósitos biosintéticos. Compuestos respiratorios del producto químico del uso de los organismos como fuente de la energía tomando electrones del reducido substrato y transferencia de ellos a a aceptador terminal del electrón en a reacción redox. Esta reacción lanza la energía que se puede utilizar para sintetizar ATP y metabolismo de la impulsión. En organismos aerobios, oxígeno se utiliza como el aceptador del electrón. En organismos anaerobios otros compuestos inorgánicos, por ejemplo nitrato, sulfato o el bióxido de carbono se utiliza como aceptadores del electrón. Esto conduce a los procesos ecológico importantes de desnitrificación, reducción del sulfato y acetogenesis, respectivamente.

Otra manera de la vida de chemotrophs en ausencia de los aceptadores posibles del electrón es la fermentación, donde los electrones tomados de los substratos reducidos se transfieren a los intermedios oxidados para generar productos reducidos de la fermentación (e.g. lactato, etanol, hidrógeno, ácido butyric). La fermentación es posible, porque el contenido en energía de los substratos es más alto que el de los productos, que permite que los organismos sinteticen el ATP y conduzcan su metabolismo.[79][80]

Estos procesos son también importantes en respuestas biológicas a contaminación; por ejemplo, sulfato-reducción de bacterias sea en gran parte responsable de la producción de las formas altamente tóxicas de mercurio (metílico y dimethylmercury) en el ambiente.[81] uso No-respiratorio de los anaerobios fermentación para generar la energía y la energía de la reducción, secretando subproductos metabólicos (por ejemplo etanol en la elaboración de la cerveza) como pierden. Anaerobios facultativos puede cambiar entre la fermentación y diferente aceptadores terminales del electrón dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentran.

Las bacterias de Lithotrophic pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de la energía. Los donantes inorgánicos comunes del electrón son hidrógeno, monóxido de carbono, amoníaco (conduciendo a nitrificación), hierro ferroso y otros iones reducidos del metal, y varios redujeron sulfuro compuestos. Inusualmente, el gas metano puede ser utilizado cerca methanotrophic bacterias como fuente de electrones y un substrato para el anabolism del carbón.[82] En phototrophy aerobio y chemolithotrophy, el oxígeno se utiliza como aceptador terminal del electrón, mientras que bajo condiciones anaerobias los compuestos inorgánicos se utilizan en lugar de otro. La mayoría de los organismos lithotrophic son autotrophic, mientras que los organismos organotrophic son heterotrophic.

Además del bióxido de carbono que fija en fotosíntesis, algunas bacterias también fijan nitrógeno gas (fijación de nitrógeno) usando la enzima nitrogenase. Este rasgo ambientalmente importante se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados arriba, pero no es universal.[83]

Crecimiento y reproducción

Información adicional: Crecimiento bacteriano

Desemejante de organismos multicelulares, aumentos en el tamaño de bacterias (crecimiento de la célula) y su reproducción cerca división de célula se ligan firmemente en organismos unicelulares. Las bacterias vienen un de tamaño fijo y después se reproducen a través fisión binaria, una forma de reproducción asexual.[84] Bajo condiciones óptimas, las bacterias pueden crecer y dividirse extremadamente rápidamente, y las poblaciones bacterianas pueden doblar tan rápidamente como cada 9.8 minutos.[85] En la división de célula, dos idénticos copia se producen las células de la hija. Algunas bacterias, mientras que todavía se reproducen asexually, forman estructuras reproductivas más complejas que ayuden a dispersar las células recién formado de la hija. Los ejemplos incluyen la formación del cuerpo fructífero cerca Myxobacteria y arial hyphae formación cerca Streptomyces, o floreciendo. El florecimiento implica una célula que forma una saliente que rompa lejos y produzca una célula de la hija.

En el laboratorio, las bacterias se crecen generalmente que usan medios sólidos o líquidos. Medios sólidos del crecimiento por ejemplo placas de agar se utilizan aislar culturas puras de una tensión bacteriana. Sin embargo, se utilizan los medios líquidos del crecimiento cuando la medida del crecimiento o los volúmenes grandes de células se requiere. El crecimiento en medios líquidos revueltos ocurre como suspensión uniforme de la célula, haciendo las culturas fáciles dividirse y transferir, aunque aísla solas bacterias de medios líquidos es difícil. El uso de los medios selectivos (medios con los alimentos específicos agregados o deficientes, o con los antibióticos agregados) puede ayudar a identificar organismos específicos.[87]

La mayoría de las técnicas de laboratorio para crecer bacterias utilizan altos niveles de alimentos para producir cantidades grandes de células barato y rápidamente. Sin embargo, en ambientes naturales los alimentos son limitados, significando que las bacterias no pueden continuar reproduciéndose indefinidamente. Esta limitación nutriente ha conducido la evolución de diversas estrategias del crecimiento (véase teoría de la selección de r/K). Algunos organismos pueden crecer extremadamente rápidamente cuando los alimentos llegan a estar disponibles, por ejemplo la formación de algal (y) floraciones cyanobacterial que que ocurre a menudo en los lagos durante el verano.[88] Otros organismos tienen adaptaciones a los ambientes ásperos, tales como la producción del múltiplo antibióticos por Streptomyces eso inhibe el crecimiento de microorganismos competentes.[89] En naturaleza, muchos organismos viven en comunidades (e.g. biofilms) cuál puede permitir la fuente creciente de alimentos y de protección contra tensiones ambientales.[39] Estas relaciones pueden ser esenciales para el crecimiento de un organismo o de un grupo particular de organismos (syntrophy).[90]

Crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una población de bacterias primero incorpora un ambiente del alto-alimento que permita crecimiento, la necesidad de las células de adaptarse a su nuevo ambiente. La primera fase del crecimiento es fase de retraso, un período del crecimiento lento cuando las células se están adaptando al ambiente del alto-alimento y se están preparando para el crecimiento rápido. La fase de retraso tiene altas tarifas de la biosíntesis, pues las proteínas necesarias para el crecimiento rápido se producen.[91] La segunda fase del crecimiento es logarítmico fase (fase del registro), también conocida como la fase exponencial. La fase del registro es marcada por rápido crecimiento exponencial. La tarifa en la cual las células crecen durante esta fase se conoce como tarifa de crecimiento (k), y el tiempo que lleva las células el doble se conoce como tiempo de generación (g). Durante fase del registro, los alimentos se metabolizan a la velocidad máxima hasta que uno de los alimentos se agota y comienza a limitar crecimiento. La fase final del crecimiento es fase inmóvil y es causado por los alimentos agotados. Las células reducen su actividad metabólica y consumen las proteínas celulares no esenciales. La fase inmóvil es una transición del crecimiento rápido a un estado de la respuesta de la tensión y hay expresión creciente de los genes implicados adentro Reparación de la DNA, metabolismo antioxidante y transporte nutriente.[92]

Genética

Información adicional: Plasmid, Genoma

La mayoría de las bacterias tienen una sola circular cromosoma eso puede extenderse de tamaño de solamente 160.000 pares bajos en endosymbiotic bacterias Ruddii de Candidatus Carsonella,[93] a 12.200.000 pares bajos en las bacterias de la suelo-vivienda Cellulosum de Sorangium.[94] Espiroqueta de género Borrelia está una excepción notable a este arreglo, con las bacterias por ejemplo Burgdorferi de Borrelia, la causa de Enfermedad de Lyme, conteniendo un solo cromosoma linear.[95] Los genes en genomas bacterianos son generalmente un solo estiramiento continuo de la DNA y aunque varios diversos tipos de introns exista en las bacterias, éstas son mucho más raro que en eukaryotes.[96]

Las bacterias pueden también contener plasmids, que son DNAs adicional-cromosómico pequeño para el cual puede contener los genes resistencia antibiótica o factores de la virulencia. Otro tipo de DNA bacteriana es integrado virus (bacteriófagos). Muchos tipos de bacteriófago existen, algunos infectan simplemente y lyse su anfitrión bacterias, mientras que otros insertan en el cromosoma bacteriano. Un bacteriófago puede contener los genes que contribuyen a su anfitrión phenotype: por ejemplo, en la evolución de Escherichia coli O157: H7 y Botulinum de Clostridium, toxina los genes en un phage integrado convirtieron bacterias ancestrales inofensivas en un patógeno mortal.[97]

Las bacterias, como organismos asexuales, heredan copias idénticas de los genes de su padre (es decir, son clónico). Sin embargo, todas las bacterias pueden desarrollarse por la selección en cambios a su material genético DNA causado cerca recombinación genética o mutaciones. Las mutaciones vienen de los errores hechos durante la réplica de la DNA o de la exposición a mutagens. Las tarifas de la mutación varían extensamente entre diversa especie de bacterias e igualan entre diferente se reproducen de una sola especie de bacterias.[98] Los cambios genéticos en genomas bacterianos vienen de la mutación al azar durante la réplica o de la “mutación tensionar-dirigida”, donde los genes implicados en un proceso crecimiento-limitador particular tienen una tarifa creciente de la mutación.[99]

Algunas bacterias también transfieren el material genético entre las células. Esto puede ocurrir de tres maneras principales. En primer lugar, las bacterias pueden tomar la DNA exógena de su ambiente, en un proceso llamado transformación. Los genes se pueden también transferir por el proceso de transduction, cuando la integración de un bacteriófago introduce la DNA extranjera en el cromosoma. El tercer método de transferencia del gene es conjugación bacteriana, donde la DNA se transfiere a través de contacto directo de la célula. Esta adquisición del gene de otras bacterias o del ambiente se llama transferencia horizontal del gene y puede ser común bajo condiciones naturales.[100] La transferencia del gene es particularmente importante adentro resistencia antibiótica como permite el rápido transfiera de genes de la resistencia entre diversos patógeno.[101]

Movimiento

Información adicional: Chemotaxis, Flagelos, Pilus

Las bacterias Motile pueden moverse con flagelos, deslizamiento bacteriano, motility o cambios que crispan de la flotabilidad.[102] En motility que crispa, uso bacteriano su tipo IV pili como gancho de ataque, en varias ocasiones extendiéndolo, anclándolo y después contrayéndolo con la fuerza notable (>80 pN).[103]

Las especies bacterianas diferencian en el número y el arreglo de flagelos en su superficie; algunos tienen un solo flagelo (monotrichous), un flagelo en cada extremo (amphitrichous), racimos de flagelos en los postes de la célula (lophotrichous), mientras que otros tienen flagelos distribuidos sobre la superficie entera de la célula (peritrichous). Los flagelos bacterianos son la estructura mejor-entendida del motility en cualquier organismo y se hacen de cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas requeridas para su regulación y asamblea.[102] El flagelo es una estructura que rota conducida por un motor en la base que utiliza gradiente electroquímico a través de la membrana para la energía. Este motor conduce el movimiento del filamento, que actúa como propulsor. Muchas bacterias (por ejemplo E. coli) tenga dos modos distintos del movimiento: movimiento delantero (natación) y el caer. El caer permite que reorienten y hace su movimiento un tridimensional caminata al azar.[104] (Véase los acoplamientos externos abajo para el acoplamiento a los videos.) los flagelos de un grupo único de bacterias, espiroqueta, se encuentran entre dos membranas en el espacio periplasmic. Tienen un distintivo helicoidal cuerpo que tuerce alrededor mientras que se mueve.[102]

Las bacterias Motile son atraídas o rechazadas por seguro estímulos en los comportamientos llamados impuestos: éstos incluyen chemotaxis, phototaxis y magnetotaxis.[105][106] En un grupo peculiar, myxobacteria, las bacterias individuales acercan a las ondas de la forma de las células que entonces distinguen para formar los cuerpos fructíferos que contienen las esporas.[107] myxobacteria muévase solamente cuando en las superficies sólidas, desemejantes E. coli cuál es motile en medios líquidos o sólidos.

Varios Listeria y Shigella las especies se mueven dentro de las células huesped usurpando citoesqueleto, que se utiliza normalmente para moverse organelles dentro de la célula. Promoviendo actinia polimerización en un poste de sus células, pueden formar una clase de cola que las empuje a través del citoplasma de la célula huesped.[108]

Clasificación e identificación

Información adicional: Clasificación científica, Sistemática y Patología clínica

Clasificación búsquedas para describir la diversidad de la especie bacteriana nombrando y agrupando los organismos basados en semejanzas. Las bacterias pueden ser clasificadas en base de la estructura de la célula, metabolismo celular o en diferencias en componentes de la célula por ejemplo DNA, ácidos grasos, pigmentos, antígenos y quinonas.[87] Mientras que estos esquemas permitieron la identificación y la clasificación de tensiones bacterianas, era confusa si estas diferencias representaron la variación entre la especie distinta o entre las tensiones de la misma especie. Esta incertidumbre era debido a la carencia de estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias, así como transferencia lateral del gene entre la especie sin relación.[109] Debido a la transferencia lateral del gene, algunas bacterias de cerca relacionadas pueden tener morfologías y metabolismos muy diversos. Para superar esta incertidumbre, la clasificación bacteriana moderna acentúa sistemática molecular, usando técnicas genéticas por ejemplo guanine cytosine cociente determinación, hibridación del genoma-genoma, así como el ordenar genes que no han experimentado transferencia lateral extensa del gene, tal como gene del rRNA.[110] La clasificación de bacterias es determinada por la publicación en el diario internacional de la bacteriología sistemática,[111] y manual de Bergey de la bacteriología sistemática.[112]

El término “bacterias” fue aplicado tradicionalmente a todos los prokaryotes microscópicos, solos-celled. Sin embargo, la sistemática molecular demostró vida prokaryotic para consistir en dos separados dominios, llamado originalmente Eubacteria y Archaebacteria, pero ahora llamado Bacterias y Archaea eso se desarrolló independientemente de un antepasado común antiguo.[113] El archaea y los eukaryotes son cercano-más relacionados el uno al otro que cualquiera está a las bacterias. Estos dos dominios, junto con Eukarya, son la base del sistema del tres-dominio, que es actualmente el sistema de clasificación más ampliamente utilizado del microbiolology.[114] Sin embargo, debido a la introducción relativamente reciente de la sistemática molecular y de un aumento rápido en el número de las secuencias del genoma que son clasificación disponible, bacteriana sigue siendo un campo que cambia y el ampliarse.[4][115] Por ejemplo, algunos biólogos discuten que el Archaea y los Eukaryotes se desarrollaran de bacterias Gram-positive.[116]

La identificación de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante adentro medicina, donde el tratamiento correcto es determinado por la especie bacteriana que causa una infección. Por lo tanto, la necesidad de identificar patógeno humanos era un ímpetu importante para el desarrollo de las técnicas para identificar bacterias.

Mancha del gramo, convertido en 1884 cerca Gramo del cristiano de Hans, caracteriza las bacterias basadas en las características estructurales de sus membranas celulares.[57] Las capas gruesas de peptidoglycan en la púrpura “Gram-positive” de la mancha de la pared de célula, mientras que la pared de célula “Gram-negative” fina aparece rosada. Combinando morfología y Gramo-manchándose, la mayoría de las bacterias pueden ser clasificadas como perteneciendo a uno de cuatro grupos (cocos Gram-positive, bacilos Gram-positive, cocos Gram-negative y bacilos Gram-negative). Algunos organismos son identificados lo más mejor posible por las manchas con excepción de la mancha del gramo, particularmente mycobacteria o Nocardia, que demuestran acidoresistencia en Ziehl-Neelsen o manchas similares.[118] Otros organismos pueden necesitar ser identificado por su crecimiento en medios especiales, o por otras técnicas, por ejemplo serología.

Cultura las técnicas se diseñan para promover el crecimiento y para identificar bacterias particulares, mientras que restringen el crecimiento de las otras bacterias en la muestra. Estas técnicas se diseñan a menudo para los especímenes específicos; por ejemplo, a esputo la muestra será tratada para identificar los organismos que causan pulmonía, mientras que taburete los especímenes se cultivan encendido medios selectivos para identificar los organismos que causan diarrea, mientras que previene el crecimiento de bacterias no patógenas. Especímenes que son normalmente estériles, por ejemplo sangre, orina o líquido espinal, se cultivan bajo condiciones diseñadas para crecer todos los organismos posibles.[119][87] Una vez que se haya aislado un organismo patógeno, puede ser caracterizado más a fondo por su morfología, estructuras de crecimiento por ejemplo (aerobio o anaerobio crecimiento, patrones de la hemólisis) y manchándose.

Como con la clasificación bacteriana, la identificación de bacterias está utilizando cada vez más métodos moleculares. El diagnóstico que usaba tales DNA-basó las herramientas, por ejemplo reacción en cadena de la polimerasa, son cada vez más populares debido a su especificidad y velocidad, comparadas a los métodos cultura-basados.[120] Estos métodos también permiten la detección y la identificación de las células “viables pero nonculturable” que son metabólico activas solamente de no-dividirse.[121] Sin embargo, incluso usando estos métodos mejorados, el número total de la especie bacteriana no se sabe y no se puede incluso estimar con ninguna certeza. Las tentativas de cuantificar diversidad bacteriana se han extendido a partir del 107 a 109 la especie total, pero incluso estas estimaciones diversas puede estar hacia fuera por muchas órdenes de la magnitud.[122][123]

Interacciones con otros organismos

A pesar de su simplicidad evidente, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Éstos simbiótico las asociaciones se pueden dividir en parasitismo, mutualism y commensalism. Debido a sus bacterias tamaño pequeño, comensales sea ubicuo y crezca en animales y plantas exactamente pues crecerán en cualquier otra superficie. Sin embargo, su crecimiento se puede aumentar en calor y sudor, y las poblaciones grandes de estos organismos en seres humanos son la causa de olor de cuerpo.

Mutualists

Ciertas bacterias forman las asociaciones espaciales cercanas que son esenciales para su supervivencia. Una tal asociación mutualistic, llamada transferencia del hidrógeno de los interspecies, ocurre entre los racimos de bacterias anaerobias eso consume los ácidos orgánicos por ejemplo ácido butyric o ácido propionic y producto hidrógeno, y methanogenic Archaea que consume el hidrógeno.[124] Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos pues esta reacción produce el hidrógeno que acumula en sus alrededores. Solamente la asociación íntima con el Archaea hidrógeno-que consume guarda la concentración del hidrógeno bajo bastante para permitir que las bacterias crezcan.

En suelo, microorganismos que residen en rhizosphere (una zona que incluye raíz la superficie y el suelo que adhiere a la raíz después de sacudarir apacible) realizan fijación de nitrógeno, gas del nitrógeno que convierte a los compuestos nitrogenados.[125] Esto sirve para proporcionar una forma fácilmente absorbible de nitrógeno para muchas plantas, que no pueden fijar el nitrógeno ellos mismos. Se encuentran muchas otras bacterias como symbionts en seres humanos y otros organismos. Por ejemplo, la presencia sobre de 1.000 especies bacterianas en el ser humano normal flora de la tripa de intestinos puede contribuir a la inmunidad de la tripa, sintetiza vitaminas por ejemplo ácido folic, vitamina K y biotin, convertido proteína de leche a ácido láctico (véase Lactobacilo), así como la fermentación de indigesto complejo carbohidratos.[126][127][128] La presencia de esta flora de la tripa también inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patógenas (generalmente a través exclusión competitiva) y estas bacterias beneficiosas por lo tanto se venden como probiotic suplementos dietéticos.[129]

Patógeno

Artículo principal: Bacterias patógenas

Si las bacterias forman una asociación parásita con otros organismos, se clasifican como patógeno. Las bacterias patógenas son una causa importante de la muerte humana y enfermedad y causan infecciones por ejemplo tétanos, fiebre tifoidea, difteria, sífilis, cólera, enfermedad producida por los alimentos, lepra y tuberculosis. Una causa patógena para una enfermedad médica sabida se puede descubrir solamente muchos años después de, al igual que el caso con Píloros de Helicobacter y enfermedad péptica de la úlcera. Las enfermedades bacterianas son también importantes adentro agricultura, con causar de las bacterias punto de la hoja, destrozo del fuego y se marchita en plantas, así como Enfermedad de Johne, mastitis, salmonelas y ántrax en animales del campo.

Cada especie del patógeno tiene un espectro característico de interacciones con su ser humano anfitriones. Algunos organismos, por ejemplo Estafilococo o Estreptococo, puede causar infecciones de la piel, pulmonía, meningitis e iguale abrumar sepsis, el producir inflamatorio systemic de la respuesta choque, masivo vasodilatación y muerte.[130] Con todo estos organismos son también parte de la flora humana normal y existen generalmente en la piel o en nariz sin causar ninguna enfermedad en todos. Otros organismos causan invariable enfermedad en seres humanos, tales como Rickettsia, que son obligue los parásitos intracelulares capaces de crecer y de reproducirse solamente dentro de las células de otros organismos. Una especie de las causas del Rickettsia tifus, mientras que otras causas Fiebre manchada montaña rocosa. Chlamydia, otro phylum de obliga parásitos intracelulares, contiene la especie que puede causar pulmonía, o infección de la zona urinaria y puede estar implicado adentro enfermedad cardíaca coronaria.[131] Finalmente, una cierta especie por ejemplo Aeruginosa de los Pseudomonas, Cenocepacia de Burkholderia, y Avium del Mycobacterium sea patógeno opportunistic y enfermedad de la causa principalmente en la gente que sufre de immunosuppression o fibrosis enquistada.[132][133]

Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibióticos, se clasifican que como bacteriocidal si matan a bacterias, o bacterioestático si apenas previenen crecimiento bacteriano. Hay muchos tipos de antibióticos y de cada clase inhibe un proceso que es diferente en el patógeno de ése encontró en el anfitrión. Un ejemplo de cómo es la toxicidad selectiva del producto de los antibióticos cloranfenicol y puromycin, que inhiben el bacteriano ribosome, pero no el ribosome eukaryotic estructural diverso.[134] Los antibióticos se utilizan en tratar enfermedad humana y adentro el cultivar intensivo para promover el crecimiento animal, del donde pueden contribuir al desarrollo rápido resistencia antibiótica en poblaciones bacterianas.[135] Las infecciones se pueden prevenir cerca antiséptico medidas tales como sterilizating la piel antes de la perforación él con la aguja de una jeringuilla, y por el cuidado apropiado de catéteres dejados en un órgano. Los instrumentos quirúrgicos y dentales están también esterilizado para prevenir la contaminación y la infección por las bacterias. Desinfectantes por ejemplo blanqueo se utilizan matar a bacterias o a otros patógeno en superficies para prevenir la contaminación y para reducir más lejos el riesgo de la infección.

Significación en tecnología e industria

Información adicional: Importancia económica de bacterias

Bacterias, a menudo Lactobacilo conjuntamente con levaduras y moldes, se han utilizado para los millares de años en la preparación de fermentado alimentos por ejemplo queso, salmueras, salsa de soja, sauerkraut, vinagre, vino y yogur.[136][137]

La capacidad de bacterias de degradar una variedad de compuestos orgánicos es notable y se ha utilizado en la basura que procesa y bioremediation. Bacterias capaces de digerir hidrocarburos en petróleo sea de uso frecuente limpiar para arriba derramamientos del aceite.[138] El fertilizante fue agregado a algunas de las playas adentro Príncipe Guillermo Sound en un intento por promover el crecimiento de estas bacterias naturales después del 1989 infame Exxon Valdez derramamiento del aceite. Estos esfuerzos eran eficaces en las playas que no fueron cubiertas demasiado grueso en aceite. Las bacterias también se utilizan para bioremediation de industrial basuras tóxicas.[139] De la industria química, las bacterias son las más importantes de la producción de enantiomerically productos químicos puros para el uso como productos farmacéuticos o agrichemicals.[140]

Las bacterias pueden también ser utilizadas en el lugar de pesticidas en control de parásito biológico. Esto implica comúnmente Bacilo thuringiensis (también llamado BT), un Gram-positive, bacteria de la vivienda del suelo. Las subespecies de este las bacterias se utilizan como a Lepidóptero- específico insecticidas bajo nombres comerciales tales como Dipel y Thuricide.[141] Debido a su especificidad, se miran estos pesticidas como ambientalmente amistoso, con poco o nada de efecto sobre seres humanos, fauna, pollinators y la mayoría del otro insectos beneficiosos.[142][143]

Debido a su capacidad de crecer rápidamente y la facilidad relativa con las cuales puedan ser manipuladas, las bacterias son los workhorses para los campos de biología molecular, genética y bioquímica. Haciendo mutaciones en la DNA bacteriana y examinando los phenotypes que resultan, los científicos pueden determinar la función de genes, enzimas y caminos metabólicos en bacterias, entonces aplique este conocimiento a organismos más complejos.[144] Esta puntería de entender la bioquímica de una célula alcanza su expresión más compleja de la síntesis de cantidades enormes de enzima cinética y expresión del gene datos en los modelos matemáticos de organismos enteros. Esto es realizable en alguno las bacterias bien-estudiadas, con los modelos de Escherichia coli metabolismo ahora que es producido y probado.[145][146] Esta comprensión del metabolismo y de la genética bacterianos permite el uso de biotecnología a bioengineer bacterias para la producción de proteínas terapéuticas, por ejemplo insulina, factores del crecimiento, o anticuerpos.[147][148]

Vea también

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