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Archaea

Archaea
Gama fósil: Paleoarchean - Reciente

Halobacteria SP. filtre NRC-1, cada célula cerca de el μm 5 en longitud.
Clasificación científica
Superdomain: Neomura
Dominio: Archaea
Woese, Kandler y Wheelis, 1990
Phyla

Crenarchaeota
Euryarchaeota
Korarchaeota
Nanoarchaeota
ARMAN

Archaea (pronunciado /ɑrˈkiːə/) es un grupo de prokaryotic, solo-celled microorganismos. En esto son similares a bacterias pero estos dos grupos se desarrollaron diferentemente, y se clasifican como diferente dominios en sistema del tres-dominio. Estos organismos fueron nombrados originalmente archaebacteria. Sin embargo, este término no se ha favorecido desde que el sistema del tres-dominio llegó a ser popular.

Aunque hay incertidumbre inmóvil en phylogeny, Archaea, Eukaryota y las bacterias fueron introducidas como las clasificaciones fundamentales en qué se convirtió en más adelante el sistema del tres-dominio cerca Carl Woese en 1977. Como prokaryotes, el archaea también se clasifica adentro reino Monera en el cinco-reino tradicional Taxonomía de Linnaean. Mientras que su estructura prokaryotic de la célula es similar a las bacterias, a los genes de Archaea y a varios de su caminos metabólicos se relacionan más de cerca con los de eukaryotes. Una forma para explicar esto es agrupar archaeans y eukaryotes juntos en el clade Neomura, de que pudo haberse presentado gram-positive bacterias. Por otra parte, otros estudios han sugerido que Archaea puede en lugar de otro ser el linaje más antiguo del mundo, con las bacterias y los eukaryotes divergiendo de este grupo.[1]

Archaea fue descrito originalmente adentro extremo los ambientes, pero se han encontrado desde entonces en todos habitat y puede contribuir el hasta 20% del total biomasa.[2] Estas células son particularmente comunes en los océanos, y el archaea adentro plancton puede ser uno de los grupos más abundantes de organismos en el planeta.[3] Llaman un solo individuo o especie de este dominio archaeon (“archeon a veces deletreado”),[4] mientras que adjetival forme es archaeal o archaean. etymology es Griego antiguo, de ἀρχαία significando “cosas antiguas”.

Contenido

Microbiología

Información adicional: Microbiología

Temprano en el vigésimo siglo, los prokaryotes fueron mirados como un solo grupo de organismos y clasificados basado en su bioquímica, morfología y metabolismo. Por ejemplo, los microbiólogos intentaron clasificar los microorganismos basados en las sustancias que consumen, sus formas, y las estructuras de su membranas celulares.[5] Sin embargo, un nuevo acercamiento fue propuesto en 1965,[6] y los microbiólogos comenzaron a examinar las secuencias del genes en estos organismos y utilice esta información genética para resolverse qué prokaryotes genuino se relacionan el uno al otro: se conoce esto como phylogenetics.

Archaea fue identificado como un grupo separado de prokaryotes en 1977 cerca Carl Woese y George E. Zorro debido a su separación de otros prokaryotes adentro árboles phylogenetic eso fue basada en las secuencias de RNA ribosomal genes (del rRNA).[7] Nombraron el Archaebacteria y el Eubacteria y trataron a estos dos grupos originalmente como reinos o subkingdoms, que Woese y el zorro llamaron Urkingdoms. Woese discutió que este grupo de prokaryotes representara un rama fundamental diverso de cosas vivas. Él retituló más adelante los dos grupos de los prokaryotes Archaea y Bacterias para acentuar esto, y discutido eso junto con Eukarya componen tres dominios de organismos vivos.[8] Al principio, solamente methanogens fueron colocados en este nuevo dominio, pero los microbiólogos realizaron gradualmente que el archaea es un grupo grande y diverso de organismos.

Inicialmente, el archaea fue pensado en como extremophiles que existido solamente en habitat evidente-inhospitalarios, por ejemplo resortes calientes y lagos de la sal, pero en el último vigésimo siglo llegó a estar cada vez más claro que el archaea de hecho está distribuido extensamente en naturaleza y es habitantes comunes de habitat mucho menos extremos, tales como suelos y océanos.[9] Este nuevo aprecio de la importancia y de la ubicuidad del archaea vino sobre todo del uso de aumento de biología molecular técnicas que podrían detectar prokaryotes en muestras del agua o del suelo de su ácidos nucleic solamente, evitando la necesidad de encontrar maneras de cultivar los organismos en el laboratorio.[10][11]

Origen y evolución temprana

Información adicional: Timeline de la evolución

El Archaea no se debe confundir con geológico término Arqueano eon, también conocido como Era de Archeozoic. Esto refiere al período primordial de tierra historia cuando los prokaryotes eran los únicos celular organismos que viven en el planeta.[12][13] Probable fósiles de estas células antiguas se han fechado hace a casi 3.5 mil millones años,[14] y el restos de los lípidos que pueden ser archaean o eukaryotic se ha detectado en las pizarras que fechaban a partir hace de 2.7 mil millones años.[15]

Woese discutió que las bacterias, el archaea, y los eukaryotes cada uno representen una línea primaria de la pendiente que divergió a principios de de un ancestral progenote con maquinaria genética mal desarrollada.[17] Él trató más adelante a estos grupos formalmente como dominios, cada abarcar varios reinos. Esta división ha llegado a ser muy popular, aunque la idea del progenote sí mismo no se apoya generalmente. Algunos biólogos, sin embargo, han discutido que el archaebacteria y los eukaryotes se presentaron de eubacteria especializado.[18] Una posibilidad es que el antepasado común pasado de las bacterias y archaea pudo haber sido una thermophile non-methanogenic, que levanta la posibilidad que temperaturas más bajas son ambientes extremos en términos archaeal, y los organismos que pueden sobrevivir en ambientes más frescos aparecieron más adelante en la evolución de estos organismos.[19]

La relación entre el archaea y los eukaryotes sigue siendo un problema importante. Aparte de las semejanzas conocidas arriba, muchos árboles genéticos agrupan los dos juntos, con algunos análisis incluso sugiriendo que los eukaryotes tienen una relación más cercana al phylum archaeal Euryarchaeota que la relación entre el Euryarchaeota y el phylum Crenarchaeota: aunque las semejanzas compartidas en la estructura de la célula del archaea pudieron sugerir de otra manera. Sin embargo, el descubrimiento archaean-como de genes en ciertas bacterias, por ejemplo Maritima de Thermotoga, marcas estas relaciones difíciles de determinarse, como transferencia horizontal del gene ha ocurrido.[20]

Algunos han sugerido que los eukaryotes se presentaron con la fusión de un archaean y de un eubacterium, que se convirtieron en el núcleo y citoplasma, que explica varias semejanzas genéticas pero funcionamientos en las dificultades que explican la estructura de la célula.[21] Sin embargo, un análisis phylogenetic reciente de la escala grande de la estructura de proteínas codificada en casi 200 genomas totalmente ordenados demostró que el origen de Archaea es mucho más antiguo y que el linaje archaeal puede representar el más antiguo que existe en la tierra.[1] De hecho, el estudio demuestra que el antepasado de toda la vida tenía un proteome con una colección algo compleja de las estructuras de la proteína, muchas de las cuales se separan extensamente en metabolismo moderno. Solo gene el ordenar para sistemática ha conducido a entero el ordenar del genoma; antes del marzo de 2008, 49 genomas archaeal se han terminado con 34 en marcha.[22]

En 1998, Woese describió una hipótesis de la novela que postula eso durante vida temprana en la tierra, transferencia horizontal del gene dentro de una “colonia común” dominó el proceso evolutivo, dando lugar eventual a la división en los tres dominios, donde la transferencia vertical del gene llegó a ser dominante.[23] Según Woese, esta combinación de la transferencia horizontal y vertical del gene podría explicar los cuadros que diferenciaban de la historia evolutiva de Archaea, de las bacterias y de los Eukaryotes que son dados por los análisis que examinan diversos genes; desde entonces aunque el sistema de genes dentro de los genomas de una especie será heredado como grupo en organismos modernos, estos genes no se pudieron haber heredado juntos en el pasado. En lugar los genomas se habrían podido montar por el intercambio libre de genes entre los miembros de una comunidad ancestral de organismos antiguos.

Clasificación

Información adicional: Clasificación biológica y Sistemática

La clasificación del archaea, y de prokaryotes es generalmente una rápido-mudanza y un campo discutible. Estos sistemas de clasificación apuntan organizar archaea en grupos de los organismos que comparten a características estructurales y a antepasados comunes.[24] Esto sigue la clasificación de otros organismos, con una definición popular de a especie en animales siendo un sistema poblaciones de realmente o potencialmente de entrecruzamiento que son reproductivo aislado de otros tales grupos.[25] Sin embargo, los esfuerzos de clasificar prokaryotes tales como archaea en especie son complicados por el hecho de que son altos niveles asexuales y de la demostración de transferencia horizontal del gene entre los linajes. El área es polémica, con por ejemplo, algunos que discuten eso en grupos tales como el género Ferroplasma, racimos relacionados de la población de la forma del archaea que se pueden ver como especie.[26] Por otra parte, estudios adentro Halorubrum encontró intercambio genético significativo entre tales racimos de la población.[27] Tales resultados han conducido a la discusión que las especies prokaryotic son puntos dentro de una red interconectada de los acontecimientos de la transferencia del gene, más bien que a las partes de un estándar árbol phylogenetic.[28]

El estado actual del conocimiento en diversidad archaean es fragmentario.[29] Las estimaciones del número total de los linajes del phylum-nivel en el archaea se extienden a partir del 18 a 23, de los cuales el phyla solamente 8 tiene representantes que se han crecido en cultura y se han estudiado directamente. Conocen muchos de estos grupos hipotéticos solamente de una sola secuencia del rRNA, indicando que la mayoría extensa de la diversidad entre estos organismos sigue siendo totalmente desconocida.[30] Este problema de cómo estudiar y clasificar uncultured a mayoría microbiana es común a través de todos los prokaryotes.[31]

La mayor parte de las especies bien-estudiadas del archaea son miembros de la cañería dos phyla, Euryarchaeota y Crenarchaeota. Han creado a otros grupos tentativo, por ejemplo la especie peculiar Equitans de Nanoarchaeum eso fue descubierta en 2003 se ha dado su propio phylum, Nanoarchaeota;[32] y el phylum Korarchaeota eso contiene un grupo pequeño de las especies thermophilic, que se relacionan lo más de cerca posible con el Crenarchaeota.[33] La otra especie reciente-detectada del archaea no se puede clasificar fácilmente dentro de ninguno de estos grupos, tales como Mina Nanoorganisms Acidophilic de Archael Richmond (ARMAN) que fue descubierto en 2006.[34]

Morfología y fisiología

Tamaño y forma

Gama individual de los archaeans a partir de la 0.1 micrómetros (μm) sobre al μm 15 en diámetro, y ocurra en varias formas, comúnmente como esferas, barras, espirales o placas.[35] Otras morfologías en Crenarchaeota incluya las células lobuladas de forma irregular adentro Sulfolobus, filamentos aciculares finos que son menos que mitad de un micometre en diámetro adentro Thermofilum, y barras casi perfectamente rectangulares adentro Thermoproteus y Pyrobaculum.[36] Recientemente, incluso una especie del plano, archaea cuadrado llamó Walsbyi de Haloquadra que las vidas en piscinas del hypersaline se han descubierto.[37] Estas formas inusuales son mantenidas probablemente por sus membranas celulares y a citoesqueleto prokaryotic, pero en contraste con las bacterias, estas estructuras celulares son mal entendidas en archaea.[38] Sin embargo, las proteínas relacionadas con los componentes del citoesqueleto de otros organismos se han identificado en el archaea,[39] y los filamentos se han observado dentro de estas células.[40]

Un ciertas especies del archaea forman los agregados o los filamentos de células hasta el μm 200 en longitud,[35] y estos organismos pueden ser miembros prominentes de las comunidades de los microbios que componen biofilms.[41] Una forma particularmente elaborada de colonias multicelulares es producida por archaea en el género Pyrodictium. Aquí, las células producen órdenes de tubos huecos largos, finos llamados cannulae, ese palillo hacia fuera de las superficies de las células y las conecta juntas en un denso arbusto-como colonia.[42] La función de estos cannulae no se sabe, sino que pueden permitir que las células comuniquen o intercambien los alimentos por sus vecinos.[43]

Comparación de células archaeal, bacterianas y eukaryotic

Archaea es similar a otro prokaryotes en muchos aspectos de su célula estructura y metabolismo, solamente otras características fijaron el Archaea separado.

Como bacterias y eukaryotes, el archaea posee glicerol- basado phospholipids llamado lípidos del éter.[44] Sin embargo, tres características de lípidos archaeal son altamente inusuales:[45]

  • Los lípidos archaeal son únicos porque stereochemistry del glicerol está el revés de ése encontrado en lípidos bacterianos y eukaryotic - los componentes del glicerol de estos lípidos son imágenes del espejo de uno a. En archaea, las cadenas del acyl se unen a sn-2 y sn-3 posiciones del glicerol, mientras que los lípidos bacterianos y eucaryal tienen cadenas del acyl en sn-1 y sn-2 posiciones. Ésta es evidencia fuerte para un diverso camino biosintético.
  • La mayoría de las bacterias y de los eukaryotes tienen membranas integradas principalmente por el gliceroléster lípidos, mientras que el archaea tiene membranas integradas por el glicerollípidos del éter. Aun cuando las bacterias éter-han ligado los lípidos, el stereochemistry del glicerol son la forma bacteriana. Estas diferencias pueden ser una adaptación de parte de Archaea a hyperthermophily. Sin embargo, vale el observar de que incluso el archaea mesophilic éter-ha ligado los lípidos.
  • Los lípidos de Archaeal se basan sobre isoprenoid sidechain. Solamente el archaea incorpora estos compuestos en sus lípidos celulares, con frecuencia como (ocho monomers) side-chains C-20 (cuatro monomers) o C-40. En algún archaea, el side-chain del isoprenoid C-40 es suficientemente largo atravesar la membrana, formando un monolayer para a membrana de la célula con el fosfato del glicerol moieties en ambos extremos. Aunque es dramática, esta adaptación es la más común de extremadamente thermophilic archaea.

Pared de célula y flagelos

Información adicional: Pared de célula

Aunque son no únicas, las membranas celulares archaeal son también inusuales. Por ejemplo, en la mayoría del archaea son formados por proteínas de la superficie-capa o un asesino.[46] Encuentran a los asesinos también en algunas bacterias, con donde sirven como el componente único de la membrana celular en algunos organismos (como el Planctomyces) o capa externa en muchos organismos peptidoglycan. A excepción de un grupo de methanogens, carencia del archaea una pared peptidoglycan (y en el caso de la excepción, el peptidoglycan es muy diferente del tipo encontrado en bacterias).[47]

Archaeans también tiene flagelos eso es notablemente diferente en la composición y el desarrollo de los flagelos superficial similares de bacterias.[48] El flagelo bacteriano es modificado tipo sistema de la secreción de III, mientras que los flagelos archeal aparecen ser homólogo al tipo bacteriano IV pili.[49]

Metabolismo

Información adicional: Metabolismo microbiano

Objeto expuesto de Archaea una variedad de diversos tipos de metabolismo; hay nitrifiers, methanogens y oxidantes anaerobios del metano.[4] Methanogens vivo adentro ambientes anaerobios y metano del producto. De nota sea halobacteria, que utilizan la luz para producir energía. Aunque ningún archaea carbón del arreglo por fotosíntesis, en un poco de ion luz-activado archaea bombea gusto bacteriorhodopsin y halorhodopsin genere los gradientes del ion, en los cuales se convierten trifosfato de adenosina (ATP).[35]

Reproducción

Información adicional: Reproducción asexual

Archaea se reproduce asexually la fisión binaria o múltiple, la fragmentación, o floreciendo; meiosis no ocurre, así que si una especie del archaea existe en más de una forma, éstos todos tendrán el mismo número de los cromosomas (tienen igual karyotype).[35] División de célula se controla en el archaea como parte de un complejo ciclo de la célula donde la célula cromosoma se repliega, se separan los dos cromosomas de la hija, y la célula después se divide.[50] Los detalles del ciclo archaeal de la célula se han investigado solamente en el género Sulfolobus, pero aquí tiene caracteres que sean similares a los sistemas bacterianos y eukaryotic: con los cromosomas que son replegados de puntos de partida múltiples (orígenes de la réplica) usando Polimerasas de la DNA eso es similar a las enzimas eukaryotic equivalentes.[51] Sin embargo, las proteínas que dirigen la división de célula, tal como la proteína FtsZ, que forma un anillo que contrae alrededor de la célula, y los componentes del tabique eso se construye a través del centro de la célula, aparece estar más cercano a sus equivalentes bacterianos.[50]

Esporas, tales como endospores hecho por algunas bacterias, no se forman en archaea sabido un de los,[52] aunque una cierta especie de haloarchaea puede experimentar conmutación phenotypic y crezca como varios diversos tipos de célula, incluyendo las estructuras thick-walled a las cuales sea resistente choque osmótico y permita que sobrevivan en agua en las concentraciones bajas de la sal.[53] Éstas no son estructuras reproductivas, sino pueden en lugar de otro ayudar a la dispersión de estas especies a los habitat nuevos.

Genética

Información adicional: Plasmid, Genoma

Archaea es similar a las bacterias en que tienen generalmente una sola circular cromosoma.[54] Éstos se extienden de tamaño a partir del 5.751.492 pares bajos en Acetivorans de Methanosarcina,[55] el genoma archaean más grande ordenado hasta la fecha, al genoma minúsculo de 490.885 base-pares de Equitans de Nanoarchaeum, que es el genoma microbiano más pequeño sabido y puede contener solamente 537 genes de proteína-codificación.[56] Plasmids también se encuentran en archaea, y puede separarse entre las células por el contacto físico, en un proceso a el cual pueda ser similar conjugación bacteriana.[57][58] Los plasmids de Archaeal son cada vez más importantes como herramientas genéticas y permiten el funcionamiento de estudios genéticos en archaea.[59]

Como con bacteriófagos eso infecta las bacterias, los virus existe que repliegan dentro de archaea: éstos son double-stranded Virus de la DNA que aparezca estar sin relación a cualquier otra forma de virus y puede tener una variedad de formas inusuales, con algunas botellas que se asemejan, de barras enganchadas, o de teardrops.[61] Estos virus se han estudiado en la mayoría del detalle en el archaea thermophilic, particularmente las órdenes Sulfolobales y Thermoproteale.[62] Las defensas contra estos virus pueden implicar Interferencia del RNA de DNA repetidora secuencias dentro de los genomas archaean que se relacionan con los genes de los virus.[63][64]

Archaea es genético distinto de otros organismos, con el hasta 15% de las proteínas codificados por cualquier un genoma archaeal que es único al Archaea, aunque la mayor parte de estos genes únicos no tienen ninguna función sabida.[65] Del resto de los genes que son únicos al archaea y tienen una función identificada, están implicados más en methanogenesis. Los genes que se comparten entre el archaea, las bacterias y los eukaryotes forman una base común de la función de la célula, relacionándose sobre todo con transcripción, traducción, y metabolismo del nucleotide.[66] Otras características de genomas archaean son la organización de genes de la función relacionada, tales como enzimas que catalizan pasos en igual camino metabólico, en la novela operons, y diferencias grandes adentro tRNA genes y su synthetases del tRNA del aminoacyl.[66]

La transcripción y la traducción en archaea son más similares a ésa en eukaryotes que en bacterias, con ambos Polimerasa II del RNA y ribosomes del archaea que comparte subunidades y semejanza de la secuencia con sus equivalentes en eukaryotes.[54] La función y las interacciones de la polimerasa archaeal del RNA en la transcripción también se parece ser relacionada con el de eukaryotes, con los montajes similares de las proteínas ( factores generales de la transcripción) dirigiendo el atascamiento de la polimerasa del RNA a un gene promotor. Sin embargo, muchos otros archaean factores de la transcripción sea similar a ésos vistos en bacterias.[67]

Habitat e interacciones con otros organismos

Los archaeans múltiples son extremophiles, y algunos dirían que éste es su lugar ecológico.[4] Pueden sobrevivir las temperaturas altas, a menudo sobre 100 °C, según lo encontrado adentro géiseres, fumadores negros, y pozos de petróleo. Encuentran algunos en habitat muy fríos y otros adentro altamente salino, ácido, o alcalino agua. Mesophiles condiciones más suaves del favor adentro marshland, aguas residuales y suelo. Muchos methanogenic el archaea se encuentra en las zonas digestivas de animales por ejemplo rumiantes, termitas, y seres humanos. En fecha 2007, ningunos ejemplos claros de archaeal patógeno se saben,[68][69] aunque una relación se ha propuesto entre la presencia de algunos methanogens y el ser humano enfermedad periodontal.[70]

Archaea se coloca comúnmente en tres fisiológico grupos. Éstos son halophiles, thermophiles y acidophiles. Estos grupos no son necesariamente comprensivos o monophyletic, ni iguale mutuamente la exclusiva. No obstante, son un punto de partida útil para los estudios ecológicos. Halophiles, incluyendo el género Halobacterium, viva en ambientes extremadamente salinos y comience a exceder en número sus contrapartes bacterianas en las salinidades 20-25% mayor que.[4] Éstos se pueden encontrar en sedimentos o en los intestinos de animales.[71] Thermophiles vivo en los lugares que tienen temperaturas altas, tales como resortes calientes. Donde el crecimiento óptimo ocurre en el °C mayor que 80, el archaeon es a hyperthermophyle, y la temperatura registrada más alta sobrevivió era 121 °C. Aunque las bacterias thermophilic predominan en algunas temperaturas altas, el archaea tiene generalmente el borde cuando acidez excede pH 5. Withstand verdadero pH 0 de los acidophiles y abajo.[4]

Recientemente, varios estudios han demostrado que el archaea existe no sólo en ambientes mesophilic y thermophilic pero están también presentes, a veces en altos números, en las bajas temperaturas también. Cada vez más se está reconociendo eso methanogens esté comúnmente presente en ambientes a baja temperatura tales como frío sedimentos. Algunos estudios incluso han sugerido que en estas temperaturas el camino por el cual methanogenesis ocurre puede cambiar debido a termodinámico los apremios impusieron por bajas temperaturas. Quizás aún más significativo es una gran cantidad del archaea encontrado a través la mayor parte de de los océanos del mundo, un ambiente predominante frío. Este el archaea, que pertenecen a varios linajes profundamente de ramificación sin relación a los sabidos previamente, puede estar presente en los números extremadamente altos (el hasta 40% de la biomasa microbiana) aunque no se ha aislado casi ningunos adentro cultura pura.[72] No tenemos actualmente casi ninguna información con respecto a la fisiología de estos organismos, significando que sus efectos sobre global biogeoquímico los ciclos siguen siendo desconocidos. Un estudio reciente ha demostrado, sin embargo, a ese un grupo del infante de marina crenarchaeota sea capaz de nitrificación, del rasgo un desconocido previamente entre el archaea.[73]

Significación en tecnología e industria

Información adicional: Biotecnología

El archaea de Extremophile, particularmente los organismos que son resistentes al calor, o a los extremos de la acidez y de la alcalinidad, es una fuente de enzimas eso puede funcionar bajo estas condiciones ásperas.[74][75] Estas enzimas tienen una amplia gama de aplicaciones. Por ejemplo, termoestable Polimerasas de la DNA, por ejemplo Polimerasa de la DNA de Pfu de Furiosus de Pyrococcus, han revolucionado biología molecular permitiendo reacción en cadena de la polimerasa ser utilizado como técnica simple y rápida para reproducción DNA. En industria, amilasas, galactosidases y pullulanases en la otra especie de Pyrococcus esa función en sobre el °C 100 permite transformación de los alimentos en las temperaturas altas, tales como la producción de la leche y del suero bajos de la lactosa.[76] Las enzimas de estos archaea thermophilic también tienden para ser muy estables en solventes orgánicos, así que se pueden utilizar en una amplia gama de procesos ambiental-amistosos adentro química verde eso sintetiza compuestos orgánicos.[75]

En contraste con la gama de usos de enzimas archaean, el uso de los organismos ellos mismos en biotecnología es más restricto. Sin embargo, el archaea methanogenic es una parte vital de tratamiento de las aguas residuales, puesto que son parte de la comunidad de los microorganismos que realizan digestión anaerobia y producto biogas.[77] El archaea de Acidophillic también demuestra promesa en la extracción de metales tales como oro, cobalto y cobre de los minerales adentro proceso mineral.[78]

Una nueva clase de antibióticos potencialmente útiles se deriva del grupo de Archaea de organismos. Ocho de éstos archaeocins se han caracterizado, pero los centenares se creen más para existir, especialmente dentro del haloarchaea. El descubrimiento de nuevos archaeocins abisagra en la recuperación y la cultivación de organismos archaeal del ambiente. [79]

Vea también

Referencias

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